Задачи и упражнения к школьному курсу общей экологии 1

Продолжение. См. No 15/2002

(Печатается с сокращениями)

Пути воздействия организмов на среду обитания

1. Прошел дождь. Из-за тучи вышло яркое жаркое солнце. На какой территории через пять часов содержание почвенной влаги будет больше (тип почвы одинаков): а) на свежевспаханном поле; б) на спелом пшеничном поле; в) на невыпасном лугу; г) на выпасном лугу? Объясните, почему.
(Ответ: в. Чем гуще растительный покров, тем меньше нагревается почва и, следовательно, меньше будет испаряться воды.)

2. Объясните, почему овраги чаще формируются в нелесных природных зонах: степях, полупустынях, пустынях. Какая человеческая деятельность приводит к формированию оврагов?
(Ответ: корневые системы деревьев и кустарников в большей степени, чем травянистой растительности, задерживают грунт при его смыве водными потоками, поэтому в местах произрастания лесной и кустарниковой растительности овраги формируются реже, чем на полях, в степях и пустынях. При полном отсутствии растительности (включая травянистую) любой поток воды будет вызывать почвенную эрозию. При уничтожении растительности человеком (пахота, выпас скота, строительство и т. д.) всегда будет наблюдаться усиленная эрозия почвы.)

3.* Установлено, что летом после жары над лесом выпадает большее количество осадков, чем над близлежащим обширным полем. Почему? Объясните роль характера растительности в формировании уровня засушливости тех или иных территорий.
(Ответ: над открытыми пространствами воздух нагревается быстрее и сильнее, чем над лесом. Поднимаясь вверх, горячий воздух превращает капли дождя в пар. В результате во время дождя над обширным полем изливается меньше воды, чем над лесом.
Участки с разреженной растительностью или лишенные ее вообще сильнее нагреваются солнечными лучами, что вызывает усиленное испарение влаги, а в итоге – истощение запасов подземных вод, засоление почвы. Горячий воздух поднимается вверх. Если участок пустыни достаточно большой, то это способно значительно изменять направление воздушных потоков. В результате на оголенные участки выпадает меньше осадков, что приводит к еще большему опустыниванию территории.)

4.* В некоторых странах и на островах законом запрещен ввоз живых коз. Власти мотивируют это тем, что козы могут навредить природе страны и изменить климат. Объясните, как это может быть.
(Ответ: козы питаются не только травой, но и листьями, а также корой деревьев. Козы способны быстро размножаться. Достигнув высокой численности, они беспощадно уничтожают деревья и кустарники. В странах с недостаточным количеством осадков это вызывает дальнейшее иссушение климата. В итоге обедняется природа, что негативно сказывается на экономике страны.)

Приспособительные формы организмов

1.* Почему на мелких океанических островах среди насекомых преобладают бескрылые формы, тогда как на близлежащем материке или крупных островах – крылатые?
(Ответ: мелкие океанические острова продуваются сильными ветрами. В результате все летающие мелкие животные, не способные противостоять сильным ветрам, сдуваются в океан и погибают. В ходе эволюции насекомые, обитающие на мелких островах, утратили способность к полету.)

Приспособительные ритмы жизни

1. Перечислите известные вам абиотические факторы среды, значения которых периодично и закономерно изменяются во времени.
(Ответ: освещенность в течение суток, освещенность в течение года, температура в течение суток, температура в течение года, влажность в течение года и другие.)

2. Выберите из списка те места обитания, в которых животные не имеют суточных ритмов (при условии, что они обитают только в пределах одной конкретной среды): озеро, река, воды пещер, поверхность почвы, дно океана на глубине 6000 м, горы, кишечник человека, лес, воздух, грунт на глубине 1,5 м, дно реки на глубине 10 м, кора живого дерева, почва на глубине 10 см.
(Ответ: воды пещер, дно океана, грунт на глубине 1,5 м.)

3. В каком месяце обычно приносят потомство антарктические пингвины Адели в европейских зоопарках– в мае, июне, октябре или феврале? Ответ объясните.
(Ответ: в октябре – в Южном полушарии в это время весна.)

4. Почему окончился неудачей эксперимент с акклиматизацией южноамериканской ламы в горах Тянь-Шаня (где климат похож на привычные условия родных мест животного)?
(Ответ: несовпадение годичных циклов – детеныши животных появлялись на свет в новом месте обитания осенью (на родине животных в это время весна) и погибали холодной зимой от бескормицы.)

ГЛАВА 2. СООБЩЕСТВА И ПОПУЛЯЦИИ

Типы взаимодействий организмов

2. Из предложенного списка составьте пары организмов, которые в природе могут находиться в мутуалистических (взаимовыгодных) отношениях между собой (названия организмов можно использовать только один раз): пчела, гриб подберезовик, актиния, дуб, береза, рак-отшельник, осина, сойка, клевер, гриб подосиновик, липа, клубеньковые азотфиксирующие бактерии.
(Ответ: пчела – липа; гриб подберезовик – береза; актиния – рак-отшельник; дуб – сойка; гриб подосиновик – осина; клевер – клубеньковые азотфиксирующие бактерии.)

3. Из предложенного списка составьте пары организмов, между которыми в природе могут образовываться трофические (пищевые) связи (названия организмов можно использовать только один раз): цапля, ива, тля, амеба, заяц-русак, муравей, водные бактерии, кабан, лягушка, смородина, росянка, муравьиный лев, комар, тигр.
(Ответ: цапля – лягушка; заяц-русак – ива; тля – смородина; амеба – водные бактерии; муравьиный лев – муравей; тигр – кабан; росянка – комар.)

4. Лишайники являются примером биотических отношений:

(Ответ: а.)

5. Примером отношений типа «хищник – жертва» не могут служить пары организмов (выберите правильный ответ):

а) щука и карась;
б) лев и зебра;
в) пресноводная амеба и бактерия;
г) муравьиный лев и муравей;
д) шакал и гриф.

(Ответ: д.)

6.

А. Взаимодействие двух или нескольких особей, последствия которого для одних отрицательны, а для других безразличны.
Б. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни используют остатки пищи других, не причиняя им вреда.
В. Взаимовыгодное взаимодействие двух или нескольких особей.
Г. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни предоставляют убежища другим, и это не приносит хозяину ни вреда, ни пользы.
Д. Совместное обитание двух особей, непосредственно не взаимодействующих между собой.
Е. Взаимодействие двух или нескольких особей, имеющих сходные потребности в одних и тех же ограниченных ресурсах, что приводит к снижению жизненных показателей взаимодействующих особей.
Ж. Взаимодействие двух или нескольких организмов, при котором одни питаются живыми тканями или клетками других и получают от них место постоянного или временного обитания.
З. Взаимодействие двух или нескольких особей, при котором одни поедают других.

(Ответ: 1 – В; 2 – Д; 3 – Е; 4 – А; 5 – Г; 6 – Б; 7 – Ж; 8 – З.)

7. Как вы думаете, для чего прогрессивные технологии посадки деревьев в бедную почву предполагают заражение грунта определенными видами грибов?
(Ответ: между этими грибами и деревом формируются симбиотические отношения. Грибы быстро образуют очень разветвленную грибницу и оплетают своими гифами корни деревьев. Благодаря этому растение получает воду и минеральные соли с огромной площади поверхности почвы. Чтобы достичь такого эффекта без грибницы, дереву пришлось бы потратить много времени, вещества и энергии на формирование столь разветвленной корневой системы. При посадке на новое место симбиоз с грибом значительно повышает шансы дерева благополучно прижиться.)

8.* Назовите организмы, являющиеся симбионтами человека. Какую роль они выполняют?
(Ответ: представители бактерий и простейших, обитающих в кишечнике человека. В 1 г содержимого толстой кишки насчитывается 250 млрд микроорганизмов. Многие вещества, поступающие в организм человека с пищей, перевариваются при их активном участии. Без кишечных симбионтов нормальное развитие невозможно. Болезнь, при которой уменьшается количество симбиотических организмов кишечника, называется дисбактериозом. Микроорганизмы живут также в тканях, полостях и на поверхности кожи человека.)

9.* Взаимоотношения взрослой ели и соседствующего проростка дуба являются примером:

(Ответ: а.)

Законы и следствия пищевых отношений

1. Соотнесите предлагаемые понятия и определения:

А. Организм, который активно разыскивает и убивает относительно крупные жертвы, способные убегать, прятаться или сопротивляться.
Б. Организм (имеющий, как правило, небольшие размеры), который использует живые ткани или клетки другого организма в качестве источника питания и среды обитания.
В. Организм, который поглощает многочисленные пищевые объекты, как правило, растительного происхождения, на поиск которых он не тратит много сил.
Г. Водное животное, процеживающее через себя воду с многочисленными мелкими организмами, которые служат ему пищей.
В. Организм, который разыскивает и поедает относительно мелкие, не способные убегать и сопротивляться пищевые объекты.

(Ответ: 1 – Б; 2 – Г; 3 – А; 4 – Д; 5 – В.)

2. Объясните, почему в Китае в середине ХХ в. вслед за уничтожением воробьев резко снизился урожай зерновых. Ведь воробьи – зерноядные птицы.
(Ответ: взрослые воробьи питаются в основном семенами, но птенцы для своего развития нуждаются в белковой пище. Выкармливая потомство, воробьи собирают огромное количество насекомых, в том числе и вредителей зерновых культур. Уничтожение воробьев вызвало вспышки размножения вредителей, что привело к сокращению урожая.)

Законы конкурентных отношений в природе

1. Для каждой предложенной пары организмов подберите ресурс (из приведенных ниже), за который они могут конкурировать: ландыш – сосна, полевая мышь – обыкновенная полевка, волк – лисица, окунь – щука, канюк – сова-неясыть, барсук – лисица, рожь – василек синий, саксаул – верблюжья колючка, шмель – пчела.
Ресурсы: нора, нектар, семена пшеницы, вода, зайцы, свет, мелкая плотва, ионы калия, мелкие грызуны.
(Ответ: ландыш и сосна – ионы калия; полевая мышь и обыкновенная полевка – семена пшеницы; волк и лисица – зайцы; окунь и щука – мелкая плотва; канюк и неясыть – мелкие грызуны; барсук и лисица – нора; рожь и василек – свет; саксаул и верблюжья колючка – вода; шмель и пчела – нектар.)

2.* Близкородственные виды часто обитают вместе, хотя принято считать, что между ними существует наиболее сильная конкуренция. Почему в этих случаях не происходит вытеснения одним видом другого?
(Ответ: 1 – очень часто совместно обитающие близкие виды занимают разные экологические ниши (различаются по составу предпочитаемой пищи, по способу добывания корма, используют различные микроместообитания, активны в разное время суток); 2 – конкуренция может отсутствовать, если ресурс, за который виды соперничают, находится в избытке; 3 – вытеснения не происходит, если численность конкурентно более сильного вида постоянно ограничивается хищником или третьим конкурентом; 4 – в нестабильной среде, в которой условия постоянно меняются, они могут поочередно становиться благоприятными то для одного, то для другого вида.)

3.* В природе сосна обыкновенная формирует леса на относительно бедных почвах в болотистых или, наоборот, сухих местах. Посаженная руками человека, она прекрасно растет на богатых почвах со средней увлажненностью, но только в том случае, если человек ухаживает за посадками. Объясните, почему так происходит.
(Ответ: обычно в этих условиях в конкурентной борьбе побеждают другие виды деревьев (в зависимости от условий это могут быть осина, липа, клен, вяз, дуб, ель и др.). Человек же при уходе за посадками ослабляет конкурентную мощь этих видов, проводя прополку, вырубку и т.п.)

Популяции

1. Выберите значение, оценивающее показатель плотности населения популяции:

а) 20 особей;
б) 20 особей на гектар;
в) 20 особей на 100 размножающихся самок;
г) 20%;
д) 20 особей на 100 ловушек;
е) 20 особей в год.

(Ответ: б.)

2. Выберите значение, оценивающее показатель рождаемости (или смертности) населения популяции:

а) 100 особей;
б) 100 особей в год;
в) 100 особей на гектар;
г) 100.

(Ответ: б.)

3. Зайцы-беляки и зайцы-русаки, обитающие на одной территории, составляют:

а) одну популяцию одного вида;
б) две популяции двух видов;
в) две популяции одного вида;
г) одну популяцию разных видов.

(Ответ: б.)

4. На территории площадью 100 км2 ежегодно производили рубку леса. На момент организации на этой территории заповедника было отмечено 50 лосей. Через 5 лет численность лосей увеличилась до 650 голов. Еще через 10 лет количество лосей уменьшилось до 90 и стабилизировалось в последующие годы на уровне 80–110 голов.
Определите плотность поголовья лосей: а) на момент создания заповедника; б) через 5 лет после создания заповедника; в) через 15 лет после создания заповедника. Объясните, почему сначала численность лосей резко возросла, а позже упала и стабилизировалась.
(Ответ: а – 0,5 особи/км2; б – 6,5 особи/км2; в – 0,9 особи/км2. Численность лосей возросла из-за охраны на территории заповедника. Позже численность уменьшилась, так как в заповедниках рубка леса запрещена. Это привело к тому, что через 15 лет мелкие деревья, растущие на старых вырубках, выросли, и кормовая база лосей уменьшилась.)

5. Охотоведы установили, что весной на площади 20 км2 таежного леса обитало 8 соболей, из которых 4 самки (взрослые соболи не образуют постоянных пар). Ежегодно одна самка в среднем приносит трех детенышей. Средняя смертность соболей (взрослых и детенышей) на конец года составляет 10%. Определите численность соболей в конце года; плотность весной и в конце года; показатель смертности за год; показатель рождаемости за год.
(Ответ: численность соболей в конце года – 18 особей; плотность весной – 0,4 особи/км2 ; плотность в конце года 0,9 особи/км2; показатель смертности за год – 2 особи (согласно расчетам – 1,8, но реальная величина, естественно, всегда будет выражаться целым числом); показатель рождаемости за год – 12 особей.)

6.* Является ли популяцией: а) группа гепардов в Московском зоопарке; б) семья волков; в) окуни в озере; г) пшеница на поле; д) улитки одного вида в одном горном ущелье; е) птичий базар; ж) бурые медведи на острове Сахалин; з) стадо (семья) оленей; и) благородные олени в Крыму; к) колония грачей; л) все растения ельника? Ответ обоснуйте.
(Ответ: да – в, д, ж, и. Популяция – это группа особей одного вида, взаимосвязанных между собой, продолжительное время (несколько поколений) обитающая на одной территории. Популяция – это естественная группировка, которая обладает определенной половой, возрастной, пространственной структурой.)

7.* Чем объяснить то, что если в борьбе двух (не бойцовых) собак одна подставит незащищенную шею, другая не станет за нее хватать, в то время как в борьбе рыси и собаки такое поведение окажется роковым для подставившей шею собаки?
(Ответ: агрессия между особями одного вида, как правило, направлена на поддержание иерархической и пространственной структуры популяции, а не на уничтожение соплеменников. Популяция, как и вид, представляет собой единое целое, и благополучие одной особи во многом определяет благополучие популяции, вида. Рысь же попросту съест собаку.)

8.* В лесу ученые равномерно расставили ловушки на зайцев-беляков. Всего было поймано 50 зверьков. Их пометили и отпустили. Через неделю отлов повторили. Поймали 70 зайцев, из которых 20 были уже с метками. Определите, какова численность зайцев на исследуемой территории, считая, что меченые в первый раз зверьки равномерно распределились по лесу.
(Ответ: 50 меченых особей должны были распределиться среди общего количества зайцев (Х), обитающих на исследуемой территории. Доля их в повторной выборке должна отражать и их долю в общей численности, т.е. 50 относится к Х как 20 относится к 70.
Решаем пропорцию:
50: Х = 20: 70; Х = 70х 50: 20 = 175.
Таким образом расчетная численность зайцев на исследуемой территории составляет 175 особей.
Данный метод (индекс Линкольна, или индекс Петерсена) используется для определения численности скрытных животных, которых не удается пересчитать напрямую. Результат расчетов может иметь дробное значение, однако надо помнить, что реальная численность животных всегда выражается целой величиной. Кроме того, данный метод имеет свои погрешности, что тоже надо принимать во внимание. Логичней говорить, например, о численности в 170–180 особей.)

Демографическая структура популяции

1. Объясните, почему из популяции кабана, без риска ее уничтожить, можно изъять до 30% особей, тогда как допустимый отстрел лосей не должен превышать 15% численности популяции?
(Ответ: самка кабана в среднем приносит от 4 до 8 (иногда до 15) поросят, а самка лося – 1–2. Поэтому восстановление поголовья кабанов идет более быстрыми темпами.)

2. Какие организмы имеют простую, а какие – сложную возрастную структуру популяций?
(Ответ: простой возрастной структурой популяций отличаются организмы, продолжительность жизненного цикла которых не превышает одного года, а размножение происходит один раз в жизни и приурочено к сезонным изменениям в окружающей среде. Это, например, однолетние растения, ряд видов насекомых и т.п. В противных случаях возрастная структура популяций может быть сложной.)

3. Объясните, почему значительная весенняя гибель взрослых землероек-бурозубок приведет к резкому и продолжительному спаду численности популяции, в то время как полное уничтожение всех вылетевших весной взрослых майских жуков не приведет к подобному результату.
(Ответ: популяция бурозубок весной представлена исключительно взрослыми зверьками прошлого года рождения. Майские жуки, чьи личинки развиваются в почве на протяжение 3–4 лет, имеют сложную возрастную структуру популяции. При гибели взрослых особей одной весной на следующий год их заменят жуки, развившиеся из другого поколения личинок.)

4. Постройте возрастные пирамиды, отражающие возрастной состав населения России (140 млн жителей) и Индонезии (190 млн жителей), используя приведенные данные.

Продолжение следует

1 Знаками «*» и «**» отмечены задания повышенной сложности, имеющие познавательный и проблемный характер.

Симбио́з (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.

Разновидность симбиоза - эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».

комменсал селится во внутренних органах хозяина.

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции. Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.

Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.

Типы взаимодействий между организмами

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой; Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично; Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения; Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой. Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

• Борьба за существование и сожительство
• Различные формы сожительства
• Мутуализм, или взаимность услуг
• Актании и раки-отшельники
• Сожители муравьев и термитов
• Сожительство общественных насекомых с зелеными растениями
• Сожительство насекомых с грибами
• Насекомые и опыление цветов
• Внутриклеточный симбиоз
• Внутрикишечный симбиоз
• Грибные клетки и грибные органы
• Симбиоз и свечение
• Мотыльковые растения и клубеньковые бактерии
• Симбиоз у лишайников
• Заключение

Несмотря на то, что борьба за существование представляет собою закон, охватывающий весь живой мир, она не является все же такой жестокой, постоянной и непрерывной войной всех против всех, как ее иногда рисуют.

При невероятном множестве и при чрезвычайном разнообразии живых существ, сталкивающихся между собою на поверхности нашей планеты, далеко не все они оказываются вынужденными конкурировать и бороться между собой из-за жизненных благ. Нередко случается, что в тесное соприкосновение приходят живые существа, относящиеся совершенно безразлично одно к другому, не требующие одних и тех же условий существования и не стремящиеся добыть одну и ту же пищу. Они друг другу не мешают, иногда требования, предъявляемые ими к жизни, даже противоположны. В виду этого возникает возможность их совместного существования на узком пространстве, между ними могут установиться даже тесные взаимоотношения, может возникнуть связь.

Наконец, может даже оказаться, что они способны помогать друг другу в борьбе за существование с другими организмами или могут совместными усилиями отвоевывать у окружающей природы право на существование. Именно на этих основах, совершенно не противоречащих общему закону борьбы за существование, возникают различные формы сожительства живых существ, или их симбиоза.

Отношения между живыми существами, жизненные интересы которых не совпадают, могут быть очень различны. Если все дело сводится к совместной жизни на ограниченном пространстве, например, к жизни одного живого существа на теле другого, и при этом не возникает никакого вопроса о пище, то такой простейший тип сожительства называется синойкией , или совместным жительством. Притом, если сожители просто помещаются рядом, то это - синойкия в тесном смысле слова, если меньший помещается на поверхности тела большего, то мы имеем эпойкию , если же он помещается внутри последнего, то такое сожительство называется энтойкией .

Примеры настоящей синойкии наиболее многочисленны в жизни моря. Дно моря обыкновенно перенаселено животными, ведущими сидячий образ жизни и ищущими таких твердых предметов, к которым можно было бы прикрепить свою раковину, свою известковую трубку, или свой стебелек. Очень часто такими предметами оказываются другие, более крупные и тоже сидячие животные с их раковинами и панцирями, дающие приют меньшим и хуже защищенным животным. Нередко такое сожительство из случайного превращается в постоянное.

Среди сухопутных животных примеры синойкии реже, но все же наблюдаются. Так, новозеландская ящерица гаттерия, которая считается одним из древнейших современных позвоночных, живет обыкновенно в норе с двумя отделениями. В одном из них держится сама ящерица, а в другом - поселяется буревестник. Точно также в норе африканского дамана часто поселяются ящерицы, а бразильские попугаи устраивают свои гнезда в гнездах древесных термитов и живут, в окружении этих насекомых.

Еще обыкновеннее среди населения моря примеры эпойкии, т. е. «жительства сверху». Различные мелкие животные из кишечнополостных, червей, мшанок, - чаще всего животные, ведущие сидячий образ жизни, поселяются на раковинах медленно ползающих моллюсков и на панцырях крабов, причем пользуются не только местом, но и передвижением, а иногда еще некоторыми выгодами в смысле дыхания, так как при движении животного, или при привлечении им струи воды в свои жабры, его гости также используют приток кислорода.

Нередко и здесь случайные связи превращаются в постоянные. Так, крупные усоногие раки, коронулы, живут исключительно в коже китов, иногда глубоко врастая в нее, но, по-видимому, не причиняя киту беспокойства. Даже некоторые рыбы обрастают иногда гидроидами, сидящими у них на брюшке.

Еще чаще это случается с моллюсками. Например, на Белом море встречается двустворчатка теллина, всегда покрытая особым и исключительно на ней живущим гидроидом монобрахием. Другой пластинчатожаберный моллюск Белого моря - иольдия несет постоянно на своей раковине колонии особого гидроида перигонима.

Более редки случаи энтойкии, т. е. «жительства внутри» другого более крупного животного, при пользовании только помещением и связанной с ним защитой. Еще Плинию был известен краб «сторож пинны», сожительствующий с крупным двустворчатым моллюском, пинною. Он обычно прячется в складках мантии моллюска и выглядывает из раковины, лишь когда она приоткрыта. При малейшей опасности краб моментально прячется в раковину и за ним захлопываются ее створки. Некоторые крабы в качестве местообитания избирают клоакальную полость голотурий. Еще удивительнее, что в клоакальной полости и в водных легких голотурий Средиземного моря живут рыбки фиерасферы. Такая рыбка постоянно держится около голотурии и при малейшей опасности быстро проскальзывает в клоакальное отверстие, выставляющееся наружу из ила. Обычно фиерасфер пользуется голотурией только как убежищем и не причиняет ей никакого вреда. Иногда внутри голотурии поселяется даже по нескольку таких рыбок.

Наиболее наглядный пример комменсализма дают нам небольшие по размерам рыбы-лоцманы,- постоянно сопровождающие в океане акул. Их движения точно урегулированы. Они не отстают ни на шаг от хищника, следят за каждым его поворотом, и при поимке акулою добычи им всегда что-нибудь перепадает. Другой спутник акулы, рыба-прилипало, устраивается еще вернее: она не затрачивает на передвижение энергии, чтобы поспеть за проворным хищником. Спинной плавник этой небольшой

рыбки превращен в огромную и сложно устроенную присоску, с помощью которой прилипало присасывается к брюху акулы и передвигается с нею. От богатой трапезы акулы и этому непрошенному гостю всегда достаются некоторые крохи.

По всей вероятности, к случаям комменсализма следует отнести и сожительство различных мелких рыбок из семейства макрелевых с крупными медузами. Они держатся в молодом возрасте между жгучими щупальцами медуз и при малейшей опасности скрываются под колоколом, где до них невозможно добраться. В то же время, однако, очень возможно, что они питаются остатками пищи, захватываемой щупальцами медузы.

Наиболее яркими примерами такого тесного сожительства являются отношения между раками-отшельниками и актиниями, которые чаще всего приводятся в качестве примера симбиоза.

Раки-отшельники, по своей организации приближающиеся к. речному раку, замечательны своим инстинктом прятаться в пустые, спирально извитые раковины брюхоногих моллюсков, во множестве валяющиеся на дне моря. Этот инстинкт, выработавшийся у них, без сомнения, в очень отдаленные времена, служит крайне важным защитным приспособлением: с одной стороны, рак получает превосходную защиту в виде твердой известковой раковины с отверстием, которое он может плотно закрыть своею клешней, с другой же - он становится менее заметным для своей добычи, близко подпускающей к себе хищника, притаившегося в раковине. Огромные выгоды его в борьбе за существование здесь очевидны, и этот инстинкт (поиски раковины, залезание в них, а затем таскание раковины) выработался и закрепился путем подбора у большой группы раков. Он привел к выработке ряда других замечательных приспособлений. У раков-отшельников брюшко утратило твердый хитиновый панцирь, покрывающий его у всех других десятиногих раков, - оно покрыто тонким хитиновым покровом, на котором не заметно вовсе членистости. Вместе с тем, это брюшко приобрело спиральную закрученность, соответственно с завитками раковины, в которую брюшко прячется, и на конце его образовались из задних ножек прицепки, - ими рак прочно держится за последний завиток раковины, так что его трудно оттуда вытащить. Туловище и особенно передние конечности, вооруженные клешнями, утратили свою симметричность, так как одна из клешней играет роль крышки, прикрывающей входное отверстие раковины, и в этих целях является значительно увеличенной, по сравнению с другой.

Пустые раковины моллюсков, лежащие на морском дне, служат также удобным местом для прикрепления актиний, - крупных одиночных полипов, в изобилии населяющих прибрежные воды моря. В самом деле, их часто встречаешь на раковинах. Не трудно представить себе, что при таких условиях легко могло возникнуть сожительство раков-отшельников с актиниями. Сожительство это, к тому же, оказалось выгодным для обеих сторон: раки-отшельники получили лишнюю защиту в виде жгучих щупальцев актинии, тогда как последняя не только приобрела возможность перемещаться по дну моря, но и стала пользоваться остатками добычи рака.

Актинии представляют собою столь хорошо защищенных обитателей моря, что с ними сожительствуют нередко и различные другие животные. Особый интерес представляет собой сожительство в Красном море кишечно-жаберного червя-аспидосифона с одиночным коралловым полипом - гетеропсаммией, похожей на актинию. Червь этот устраивается в небольшой раковине, на которой затем поселяется личинка полипа. Вырастая, полип постепенно обволакивает червя и закрывает его со всех сторон, так что тот оказывается в узком канале, причём задний конец его находится в завитом спиралью ходе раковины. Червь, наподобие рака-отшельника, таскает полипа по дну моря, облегчая ему этим питание, и в то же время находится под защитой его щупальцев.

Примеры такого взаимно полезного сожительства касаются главным образом морской фауны, представители которой очень разнообразны и могут, как мы видели, иногда дополнять друг друга при удовлетворении своих жизненных потребностей. На суше условия для этого менее благоприятны, так как потребности здесь более или менее одинаковы, и нам известна лишь одна категория явлений, могущая быть поставленной в параллель с только что рассмотренными, - это формы сожительства, наблюдаемые у общественных насекомых, главным образом, - у муравьев и термитов.

Сложные колонии этих насекомых, о которых мы подробнее будем говорить в последней главе нашей книги, располагают изобилием пищи, собранной коллективным трудом десятков тысяч особей, и это создает особенно благоприятные условия существования не только для них самих и их потомства, но и для всех посторонних пришельцев, которые сумеют приспособиться к своеобразным условиям жизни в муравейнике или в термитнике и к инстинктам хозяев. Наблюдения показывают, что колонии муравьев и термитов изобилуют самыми разнообразными гостями, входящими иногда в очень сложные отношения с хозяевами. Еще в 1895 г. Васман насчитывал не менее 1246 видов сожителей муравьев из всех отрядов членистоногих, не исключая даже ракообразных, в настоящее же время число их должно быть, по крайней мере, удвоено.

Сожители муравьев и термитов получили общее наименование мирмекофилов и термитофилов, и отношения их к своим хозяевам очень разнообразны. Прежде всего, мы наблюдаем наиболее часто простую синойкию , т. е. сожительство, при котором гости занимают лишь место в муравейнике, пользуются защитой муравьев и не претендуют на пищу, или же питаются отбросами, не нанося никакого ущерба хозяевам. В этой роли мы встречаем в муравейниках и термитниках большое число членистоногих из самых разнообразных групп: клещей, пауков, мокриц, низших бескрылых насекомых, мух и их личинок, полужесткокрылых, мелких бабочек, прямокрылых и жуков из всевозможных семейств, особенно из коротконадкрылых. Все они приспособляются к жизни в колониях муравьев и термитов, причем совершенно определенные виды их связывают свою судьбу с определенными видами муравьев и термитов. Многие из таких гостей принимают форму тела, похожую на тело хозяев, может быть, не столько для мимикрии, сколько для приспособления к передвижению по узким ходам муравейника. Однако какие-либо специальные, выработанные для сожительства с муравьями приспособления у них отсутствуют.

Дальнейший шаг в сторону развития симбиотических отношений с муравьями в сторону выработки услуг у гостей и у хозяев представляет симфилия , при которой гости, кроме помещения и защиты, получают и пищу от хозяев, нередко ухаживающих за ними и в свою очередь, получающих от них те или иные продукты. Количество гостей-симфилов также очень велико и состоит оно главным образом из жуков. Среди последних имеется специальное семейство мелких жучков-ощупников, замечательно приспособившихся к совместной жизни с муравьями. У нас особенно часто встречается булавоусый ощупник, живущий в муравейниках рыжего муравья; он также рыжий и меньше муравьев. Ротовые части этого жучка настолько недоразвиты, что сам он не способен питаться и зависит всецело от своих хозяев, которые кормят его жидкою пищей. Для получения пищи ему служат булавовидные усики: он похлопывает ими муравьев так, как это делают сами муравьи, когда требуют пищи от запасшихся ею товарищей. Надо думать, что вследствие заблуждения инстинкта или просто из-за рефлекторности этого акта, муравьи отрыгают пищу и кормят сожителя, как они кормят и других своих гостей. Свое пропитание булавоусый жук получает, однако, не даром: у него на брюшке имеется железа, выделяющая эфирную ароматическую жидкость, которая составляет излюбленное лакомство муравьев. Из-за этого муравьи не только кормят жуков и терпят в своем гнезде, но и заботятся об них всячески и даже переносят при опасности в защищенное место, схвативши за усики.

Другими гостями муравьев являются коротконадкрылые жуки-ломехузы (известно несколько их родов). Один из видов ломехуз обитает в муравейниках нашего обыкновенного красного муравья и пользуется со стороны хозяев кормом и уходом, так как обладает на заднем конце тела пучками желтых волосков, с которых муравьи слизывают ароматическую жидкость. Ломехуза может за себя постоять, так как на нижней стороне брюшка у нее имеется Железа с резервуаром, из которого выбрызгивается жидкость, одуряющая муравьев. Впрочем, муравьи редко обнаруживают какие-нибудь враждебные намерения против этого гостя, снабжающего их вкусным веществом, - они ухаживают не только за самим жуком, но и за его личинкой, несмотря на то, что она ведет себя в муравейнике, как вреднейший хищник. Она уничтожает множество личинок муравьев, и в колонии, где поселились ломехузы, скоро начинает недоставать самок, так что мало-помалу эта колония вырождается и гибнет.

Более полезными гостями муравейников являются жучки из семейства карапузиков, которые питаются исключительно трупами муравьев и их погибших личинок, никогда не нападают на здоровых насекомых. Они играют, следовательно, в муравейнике роль ассенизаторов и могильщиков.

Сожители-симфилы термитов в общем очень похожи на сожителей муравьев. Среди них также преобладают жуки, но из семейства жужелиц, коротконадкрылых, пластинчатоусых и из специального семейства рис-сопасид. Кроме того, в термитниках встречаются бескрылые мухи, и одна из молей в личиночной стадии-она обладает специальными железами, выделяющими жидкость, до которой охочи термиты. По отношению к гостям у термитов наблюдаются такие же примеры заблуждения инстинкта, как и у муравьев.

Совершенно особую категорию сожительства представляют отношения, устанавливающиеся между муравьями и тлями; эти отношения называются трофобиозом . По существу, это - симфилия, доведенная до чрезвычайной степени, при которой тли из свободных сожителей превращаются в полное подобие домашнего скота у человека. Содержание их в муравейнике составляет уже не случайное явление, а входит в хозяйственную жизнь колонии; выделения тлей составляют существенную часть пищи муравьев.

Тли питаются соком растений, который они высасывают из стеблей, листьев или корней. Значительная часть сахара, содержащегося в соке, остается у них не усвоенной и выделяется ими вместе с испражнениями. Для муравьев сахар, будучи углеводом, является очень ценною пищей. Поэтому, встречая тлей, они побуждают их ударами сяжков выделять сахаристую жидкость из заднего прохода (а не из торчащих у них на спине трубочек, как раньше думали). Жидкость эту муравьи тотчас же слизывают, и она идет им в пищу. Однако дело не ограничивается одним отыскиванием тлей и регулярным посещением муравьями тех растений, на которых сидят эти насекомые. Муравьи охраняют их от нападения врагов, расставляя для этой цели сторожей; они переносят тлей на новые растения, если старые засохнут. Наконец, тлей, живущих на корнях в течение некоторой части цикла своего развития, муравьи переносят в ближайшие окрестности муравейника или в самый муравейник, поселяют их там на корнях растений и устраивают вокруг них земляные камеры, которые соединяют подземным ходом с муравейником, чтобы в любую погоду до них добраться. Однако тли не выработали никаких специальных приспособлений к тесному сожительству с муравьями, почему такой вид симбиоза и называется односторонним.

Под тропиками у муравьев, кроме тлей, на положении домашних животных содержатся кокциды и цикады, а у термитов такими сожителями являются тли и кокциды.

У позвоночных не наблюдается подобных явлений взаимной помощи, если не считать таких случайных и односторонних услуг, как освобождение некоторыми птицами рогатого скота, антилоп и носорогов от личинок насекомых, откладываемых в кожу этих животных. Но едва ли такого рода действия можно вообще подводить под понятие симбиоза.

У общественных же насекомых с их сложною жизнью мы встречаем явления сожительства совершенно особого порядка, а именно - сожительство с растениями , главным образом с кустарниками и деревьями. В тропических странах известно в настоящее время до 3000 видов растений - мирмекофилов, стоящих в симбиотической связи с муравьями, притом эти растения относятся к самым различным семействам - орхидным, молочайниковым, вербеновым и другим, так что приспособления для сожительства с муравьями выработались у них, без сомнения, совершенно независимо, в каждой группе отдельно.

Основою обоюдополезного сожительства растений с муравьями является, с одной стороны, предоставление растением помещения и пищи насекомым, с другой, - активная защита муравьями своих хозяев-растений от всякого поползновения на них со стороны других растительноядных животных. Такая защита бывает иногда очень деятельной: стоит притронуться к такому растению, как отовсюду высыпают муравьи и с ожесточением набрасываются на нарушителя покоя.

Растения для привлечения муравьев вырабатывают самые различные приспособления: железки и железистые волоски на стеблях и листьях, выделяющие сахаристый сок, особые выросты рыхлой ткани, называемые мюллеровыми тельцами (по имени ученого, который их открыл) и служащие пищей муравьям, наконец, хорошо защищенные убежища для устройства гнезда внутри ствола или стебля растения. Особенно полный ассортимент таких приспособлений находим мы у южноамериканских деревьев-цекропий с тонкими и гладкими стволами и с дланевидными листьями. Вследствие высыхания сердцевины, внутри ствола образуется пустота, перегороженная в междоузлиях поперечными перегородками; получаются камеры, которые муравьи легко приспособляют для жилья, прогрызая отверстия над междоузлиями для входа и выхода. У основания черешков листьев, между волосками, развиваются многочисленные мюллеровы тельца, дающие муравьям большой запас пищи. Муравьи же в благодарность, так сказать, за квартиру и стол защищают приютившее их растение от нападений растительноядных муравьев-листорезов, производящих крупные опустошения среди растительности.

Другая форма сожительства муравьев с растениями выражается в образовании в тропических лесах Южной Америки висячих гнезд из растений-эпифитов, которые во множестве растут на ветвях деревьев. Огромные зеленые шары, висящие между ветвями, состоят из нескольких видов эпифитов, сплетенных вместе, и содержат внутри землю, пронизанную ходами муравейника.

Удалось доказать посредством наблюдений, что муравьи не только приносят землю, которою тщательно покрывают корешки растений, но и натаскивают их семена, так что такие гнезда представляют собой настоящие висячие сады, искусственно устроенные шестиногими садовниками и хорошо защищающие последних от врагов.

Низшие растения, особенно грибы, так широко распространены, так разнообразны условия их существования и в то же время они составляют такую удобную, богатую азотом пищу, что общественные насекомые не могли не прийти с ними в постоянное соприкосновение. Естественно, что между ними и грибами должны были возникнуть симбиотические отношения. В самом деле, не только у муравьев и термитов, но и у некоторых других насекомых создалось довольно тесное сожительство с грибами, напоминающее настоящую полевую культуру полезных растений.

По крайней мере у 30 видов термитов известны настоящие грибные сады. Для создания их насекомые эти прежде всего подготовляют почву, пережевывая и измельчая стебли и листья растений и устраивая в термитнике под землею особое помещение для сада. Затем, благодаря занесенным спорам, на этой почве появляется грибница (мицелий), которая мало-помалу разрастается и начинает давать особые округлые или овальные тельца, так называемые конидии, идущие в пищу термитам и особенно их личинкам. Иногда такая грибница образует и плодовое тело, настоящий шляпный гриб. Он прорастает наружу и показывается на поверхности термитника.

Среди муравьев разведением грибных садов занимаются главным образом муравьи-листорезы, которые целыми полчищами отправляются на деревья и выгрызают из их листьев круглые куски. Иногда они тянутся потом по тропическому лесу длинными вереницами с этими кусками в челюстях, почему получили название «зонтичных муравьев». В муравейнике листья подвергаются сперва грубой переработке со стороны крупных рабочих, затем окончательно пережевываются и превращаются в кашицу мелкими рабочими, - таким способом получается субстрат для культуры грибов.- Мицелий этих грибов, разрастаясь, образует на нитях вздутия - «грибные кольраби», которыми и питаются муравьи и особенно их личинки.

Насколько необходима грибная пища для данного вида муравьев, видно из той заботливости, какая проявляется самкой при постройке нового гнезда. Оплодотворенная самка, зарываясь для основания новой колонии в землю, уносит из старого гнезда в особой подротовой сумке небольшой комочек из грибных нитей и кусочков пережеванных листьев. Откладывая затем под землей яйца, она часть их разгрызает и на этих разгрызанных яйцах помещает грибные нити. Первое время она вовсе не выходит из-под земли и питается вздутиями грибных нитей, позднее же, когда из оставшихся яиц выходят рабочие, они отправляются за листьями и устраивают настоящий грибной сад. У другого вида этих муравьев самка сама разводит грибки, снабжая комочки нитей своими испражнениями. Несколько менее сложные грибные сады разводятся и некоторыми среднеевропейскими муравьями.

Наконец, разведение грибков для питания свойственно и некоторым жукам из семейства короедов. Они заносят в свои ходы под корой деревьев споры грибков, которые затем легко разрастаются в пышный мицелий, служащий жукам азотистой пищей, какой они не получают, питаясь корой и древесиной.

Еще интереснее связь с грибком мухи-аспонгилии, самка которой откладывает яйцо в цветок растения и помещает вместе с ним конидию грибка, которую она предварительно захватывает своим яйцекладом. Из этой конидии развивается грибок, который выстилает белыми нитями всю внутреннюю поверхность орешка, производимого личинкой мухи. На концах грибных нитей образуются особые «амброзиальные» клетки, которыми питается личинка, развивающаяся именно за их счет, а не за счет тканей растения. Объясняется это тем, что амброзиальные клетки доставляют азотистую пищу, которой мало в тканях растения.

Если понимать симбиоз несколько шире, чем обыкновенно, то можно включить в это понятие и взаимное приспособление к опылению цветковых растений и летающих насекомых. Для оплодотворения цветковых растений и для созревания семян необходимым условием является перенесение развивающейся на тычинках пыльцы на рыльце плодничка, составляющее воспринимающую часть женского аппарата. У некоторых растений это перенесение пыльцы совершается с помощью ветра, у других, растущих в воде, с помощью воды, у третьих (у большинства) - с помощью летающих насекомых, забирающих пыльцу с одного цветка и переносящих ее на другие. Для привлечения насекомых цветок имеет не только более или менее ярко окрашенный околоцветник, но и железы, вырабатывающие летучие пахучие масла, и, наконец, специальные нектарники, выделяющие медвяный сахаристый сок, особо ценимый насекомыми и часто составляющий если не единственную, то во всяком случае очень важную для них пищу. Кроме того, строение цветка обыкновенно имеет ряд интереснейших приспособлений, обеспечивающих захват насекомым пыльцы и предохраняющих от вторжения в цветок бесполезных в смысле опыления насекомых. При всей сложности и остроумии этих приспособлений, здесь связь насекомого с растением настолько кратковременна, что едва ли можно ее подводить под понятие «сожительства».

Если случаи настоящего сожительства высших растений с высшими животными оказываются столь многочисленными, как показывают приведенные выше примеры, то тем более часты случаи установления тесной связи между одноклеточными растениями и простейшими представителями животного царства, состоящими также из одной клетки. По существу, потребности животного диаметрально противоположны потребностям растения: животное нуждается в кислороде для дыхания и выделяет углекислый газ, зеленое растение потребляет углекислый газ и выделяет на свету кислород; с другой стороны, животное может использовать сахар и другие углеводы, вырабатываемые растением, а последнее может использовать азотистые соединения, которые содержатся в отбросах животного организма. Вполне естественно, что при такой противоположности в потребностях животный и растительный организмы как бы дополняют друг друга. На низких ступенях развития, при простой организации, связь на этих основаниях устанавливается наиболее легко, и имеются примеры такого тесного слияния растительных и животных организмов, что нередко бывает трудно или даже невозможно их разъединить. При этом обыкновенно животный организм является более крупным, дающим приют в своем живом теле мелким растительным одноклеточным организмам - водорослям; таким способом получается внутриклеточный симбиоз . Низшие многоклеточные представители животного царства также нередко соединяются с водорослями, поселяющимися внутри и между клеток их тела, так что возникает внутритканевый симбиоз .

Среди простейших нередко наблюдается тесное сожительство с зелеными одноклеточными водорослями. Так, многие саркодовые - амёбы, диффлюгии и другие - имеют в протоплазме зеленые шарики небольших размеров. При ближайшем исследовании оказывается, что каждый такой шарик - одноклеточное существо, способное размножаться делением, - получает зеленую окраску от присутствия внутри него зеленого тельца - хлоропласта, содержащего обычное зеленое красящее вещество растений - хлорофил . Такие клетки получили название зоохлорелл и причисляются к зеленым водорослям. При делении саркодовых они распределяются между обеими молодыми клетками, и, таким образом, оказываются постоянными спутниками данного одноклеточного существа.

В море наблюдается сожительство одноклеточных животных с желтыми водорослями, называемыми зооксантеллами. Они наблюдаются у широко распространенных в теплых морях радиолярий и у корненожек. При размножении радиолярий зооксантеллы не переходят, однако, в молодые клетки, а поступают уже позднее извне, - они могут существовать и самостоятельно в море.

Такие же зоохлореллы и зооксантеллы, какие водятся в одноклеточных животных, свойственны и некоторым более просто организованным многоклеточным. Обыкновенные зеленые гидры наших прудов обязаны своим зеленым цветом сожительству с зоохлореллами, ддоселяющимися в клетках их внутреннего слоя, который выстилает кишечную полость. Морские гидроидные полипы, гидрокораллы, медузы, сифонофоры и особенно актинин часто оказываются желтого цвета вследствие сожительства с зооксантеллами.

Насколько взаимный обмен в данном случае оказывается выгодным, видно из опытов над живучестью кишечнополостных, содержащих зооксантеллы и лишенных их: первые выживают гораздо дольше при неблагоприятных условиях, чем вторые. Преимущества симбиоза с зооксантеллами таковы, что и некоторые из ресничных червей, обитающих в море, вступают в такую же тесную связь с ними и даже заботятся о том, чтобы снабдить ими свое потомство: в кокон с яйцами этих червей помещаются в большом количестве зооксантеллы, которыми заражаются молодые особи при выходе из яйца.

Симбиоз одноклеточных растений с более высокоорганизованными животными проявляется в несколько иной форме, а именно, - во внутрикишечном симбиозе . В данном случае участниками симбиоза являются бактерии, поселяющиеся в кишечнике и принимающие участие (еще не во всех случаях объясненное) в подготовке пищи к перевариванию или в самом процессе переваривания. Такие бактерии известны в кишечнике тлей и растительноядных клопов, постоянно носящих определенные виды бактерий. У некоторых клопов имеются даже специальные расширения кишечника, набитые бактериями, принимающими участие в пищеварении.

Очень своеобразны условия симбиоза грибков с комаром. Исследования Шаудинна показали, что в пищеводе обыкновенного комара имеются особые расширения в виде мешков, которые наполнены особыми грибками из семейства энтомофторовых. В спокойном состоянии у комара этих грибков немного, и мешки наполнены углекислым газом, выделяемым грибками. Когда, однако, комар насосется кровью, грибки сильно размножаются. Грибки эти принимают участие в самом процессе укуса комара. Именно, когда стилет хоботка комара вонзается в кожу человека, комар производит сильное дыхательное движение, увеличивает давление своей крови и вгоняет в образовавшуюся ранку небольшое количество слюны, углекислого газа и некоторое количество грибков.

Углекислый газ препятствует свертыванию крови, а грибки, попав в кровь человека, выделяют фермент, который производит сильное раздражение, повышающее кровяное давление и увеличивающее приток крови к хоботку комара. Эти-то грибки и являются причиной того зудящего волдыря, который образуется на коже после укуса комара. Шаудинн получал такие волдыри искусственно, смачивая эмульсией из грибков тончайшую иголку и вводя ее в кожу. Таким образом, грибки, размножающиеся в мешках пищевода комара, имеют совершенно определенное назначение, - они облегчают ему сосание крови. Этим обстоятельством, надо думать, объясняется заражение этими грибками уже яиц комара, а также присутствие их в кишечнике личинок.

Говоря о внутрикишечном симбиозе с различными грибками, нельзя не напомнить, что у высших позвоночных и у человека в кишечнике развивается обширная флора бактерий, причем опытами установлено, что для хозяев она совершенно необходима.

У насекомых наблюдается также и внутриклеточный симбиоз с грибками, причем организм насекомого вырабатывает даже особые приспособления для того, чтобы предоставить удобства существования этим сожителям. Обыкновенно грибки помещаются в определенных местах и образуют особые грибные органы, или мицетомы.

Грибные клетки, битком набитые бактериями, чаще всего находятся в так называемом жировом теле насекомых, расположенном в непосредственной близости к кишечнику. Грибки, получая достаточное количество пищи, доставляют хозяину особые, выделяемые ими, вещества - ферменты, которые облегчают переваривание и усвоение пищи, трудно поддающейся переработке. В более редких случаях бактерии выходят из клеток и непосредственно участвуют в переваривании пищи. Насколько такие сожители необходимы насекомым, доказывает их широкое распространение, а также образование сложных грибных органов, определенным образом развивающихся и передающихся по наследству. У некоторых насекомых, - например, у тлей и кокцид, - удалось доказать, что сожительствующие с ними бактерии относятся к группе азотоусвояющих, т. е. способных непосредственно черпать из воздуха азот и строить за его счет белковое вещество. В этом случае сожительство с такими бактериями оказывается особенно важным для насекомых, так как из своей растительной пищи они почерпают очень мало необходимого им азота, а в своих бактериях-сожителях находят для себя готовую азотистую пищу, добывание которой им ничего не стоит: они просто переваривают бактерии по мере. надобности.

Таким образом, симбиоз насекомых с грибками - явление не только широко распространенное, но и получившее очень важное значение в жизни насекомых. Грибки, сожительствующие с насекомыми, не встречаются в природе свободно, лишь немногие из них удалось заставить жить на искусственной среде. С другой стороны, постоянство нахождения бактерий у насекомых, сложность устройства грибных органов и существующие у насекомых сложные приспособления для передачи их из поколения в поколение свидетельствуют о том, что у насекомых эта симбиотическая связь с грибками образовалась в отдаленнейшие времена и развитие ее шло параллельно развитию самой фауны насекомых. В настоящее время сожительство для грибков является уже непременным условием нормального их существования.

Этими примерами симбиоза не исчерпывается, однако, сложная цепь взаимоотношений между высокоорганизованными животными и грибками. Существует обширная категория явлений, дающая нам образцы еще более тесной и постоянной связи между ними, чем все предыдущие примеры, - это явления свечения .

До недавнего времени предполагали, что свечение присуще главным образом животным и редко наблюдается в растительном царстве. Правда, светящиеся бактерии были давно известны, и было описано несколько случаев бактериального свечения животных, вследствие заражения светящимися микроорганизмами (например, свечение комариков-хирономид на озере Иссык-куле и на Аральском море). Но настоящие светящиеся животные, для которых свечение важно в биологическом отношении, всегда считались снабженными специальными светящимися органами, которые выделяют свет, благодаря особым химическим веществам.

Сделанные за последние десятилетия открытия доказали, что если не во всех, то во многих, случаях, когда имеются специальные сложные органы свечения, в них находятся те же грибные органы, мицетомы, какие имеются у насекомых, но приспособленные специально для светящихся бактерий. Такими оказались светящиеся органы жука-светляка, или Иванова червяка; они состоят из клеток, переполненных светящимися бактериями. Среди морских животных особенно яркий свет испускают, так называемые пирозомы , - колониальные животные поверхностных слоев моря из группы оболочников.

У них имеются органы свечения в виде скопления особых клеток над жаберным мешком, и в протоплазме этих клеток, при сильном увеличении под микроскопом, удается открыть нитевидные образования, представляющие собой святящихся бактерий. У глубоководных головоногих моллюсков имеются органы свечения различной сложности: в одних случаях - это простые железы, или мешки, с малым количеством слизи и хо множеством светящихся бактерий, в других - сложные приспособления с прозрачными двояковыпуклыми чечевицами для усиления света и с рефлекторами; но, по существу, свет дается и здесь скоплением клеток, набитых светящимися бактериями.

Теперь уже известно очень много случаев бактериальных органов свечения, и у исследователей создается убеждение, что животному организму настоящее свечение вовсе не свойственно, - оно присуще лишь растительным организмам, соединенным с высшими животными более или менее тесными узами внутриклеточного симбиоза.

Переходя к рассмотрению сожительства между растениями, мы заранее можем сказать, что маловероятно встретить тесный, симбиоз между различными видами зеленых растений, так как основные жизненные потребности всех их одинаковы. Точно так же едва ли можно найти и симбиотическую связь между отдельными грибками. Зато вполне правильно предположение возможности симбиоза между грибами и зелеными растениями, так как грибы обнаруживают те же потребности, что и животные: они требуют готовой белковой, азотистой пищи, поглощают кислород и выделяют углекислоту. Их жизнедеятельность оказывается совершенно противоположной жизнедеятельности зеленых растений, и это позволяет тем и другим вступать в тесный симбиоз.

Рассмотрим важнейшие формы симбиоза зеленых растений с грибами.

Давно уже было замечено, что корни многих зеленых растений оплетены нитями грибов - гифами, которые приходят с ними в самое тесное соприкосновение и иногда оплетают их концы. Эта грибница получила название микоризы и была подробно исследована ботаниками. Оказалось, что она встречается на корнях растений часто, но не всегда и не у всех видов, причем иногда она принадлежит низшим грибам, а в других случаях - даже шляпным грибам, иногда оплетает корни снаружи, иногда же проникает внутрь их.

Не вызывает сомнений, что микориза играет очень важную роль в питании растений, так как при опытах молодые растения, выращенные в почве, совершенно лишенной грибных нитей, обыкновенно погибали. Нити грибов, проникая в корневые клетки, непосредственно перевариваются и высасываются последними. Некоторые растения образуют на корнях особые вздутия, в которые входят грибные нити, причем связь оказывается особенно тесной и важной, так как эти грибы обладают способностью добывать из воздуха азот и превращать его в такие соединения, которые могут усваиваться зелеными растениями.

Впрочем, питание азотистыми веществами происходит еще более усовершенствованным способом при симбиозе зеленых растений с бактериями, обитающими в почве.

Примером наиболее сложного и тесного симбиоза между двумя категориями разнородных растений является сожительство водорослей и грибов, дающее в результате растительные организмы, которые мы называем лишайниками. Эти зеленоватые, желтоватые или серые наросты, образующиеся на камнях, на коре деревьев и на старых постройках, считались до 1867 г. самостоятельным классом растений, причем никому и в голову не приходило сомневаться в том, что каждый лишайник представляет собой цельный и однородный организм. Большой научной заслугой русского ботаника, акад. А. С. Фаминцына и его ученика Баранецкого было открытие, что на самом деле лишайник состоит из двух тесно соединенных, но по существу различных растительных организмов: гриба, образующего ветвистые нити (гифы), и зеленых одноклеточных водорослей (гонидий), которые этими нитями оплетены. Опыты показали, что зеленые водоросли можно выделить из лишайника, и они способны самостоятельно жить и размножаться. Позднее удавалось даже искусственным путем соединять водоросль с грибом и. создавать лишайник.

Резюмируя все, сказанное о симбиозе, можно притти к следующим выводам. Симбиоз - явление, достаточно широко распространенное в природе, но свойственное преимущественно существам, стоящим на невысоких ступенях развития, - он сравнительно редок у позвоночных, и среди последних наблюдается только у рыб. Из двух сожителей обыкновенно один более низко организован и значительно меньше по размерам. При этом можно различать симбиоз индивидуальный, возникающий между двумя особями (рак-отшельник и актиния), и симбиоз групповой - объединяющий одну особь со множеством других (актиния и зооксантеллы, мотыльковое растение и клубеньковые бактерии); наконец, возможен симбиоз общественный, при котором одна особь является сожителем целой общины, как это мы видим в сожительстве мирмекофилов и термитофилов.

Возникновение симбиоза основывается на частоте столкновений между разнородными организмами, - чем чаще последнее происходит, тем более возможно возникновение сожительства в той или иной форме. Вместе с тем, для образования симбиоза необходимо противоречие интересов, - нельзя себе представить сожительства между двумя видами актиний или между двумя зелеными растениями. Зато при предъявлении со стороны обоих участников сожительства требований, диаметрально противоположных, возможно образование такого тесного комплекса, который производит впечатление как бы одного организма, имеющего к тому же некоторые преимущества в борьбе за существование.

Как мы видели, симбиоз достигает различной полноты и сложности, и в развитии его можно различить следующие этапы:

1) простое пространственное сближение, связанное с получением одним из сожителей места жительства и защиты - таковы случаи синойкии, эпойкии и эндойкии;

2) участие сожителя, кроме того, в получении пищи, - случаи комменсализма, сотрапезничества (например, рыба-прилипало или молодые макрели и медуза);

3) получение сожителем пищи, защиты и передвижения - сожительство актиний и раков-отшельников;

4) тесная взаимная связь и зависимость в смысле всего обмена веществ, защиты и перемещения - случаи внутриклеточного и внутритканевого симбиоза;

5) полное слияние в одну индивидуальность, как у лишайников.

Из всего сказанного вполне ясно, что сожительство двух дополняющих друг друга организмов является ценным орудием в борьбе за существование. Оно дает ряд преимуществ и возможностей, не свойственных каждому из них в отдельности; при соединении каждый из участников извлекает какую-нибудь пользу: он оказывается или лучше защищенным, или получает пищу, какой иначе не мог бы добыть, или приобретает способность перемещаться за чужой счет, не затрачивая собственной энергии. В самом деле, рак-отшельник, сажая актинию на занимаемую им раковину, хотя и увеличивает вес своей ноши и лишается некоторого количества добытой пищи, но это компенсируется той мощной защитой, которую доставляют ему жгучие щупальцы актинии, - он получает большие преимущества перед другими отшельниками, не имеющими актиний. Точно так же коротко-надкрылые жуки, ведущие обыкновенно хищнический образ жизни, который требует большой затраты энергии и сил и не всегда дает благоприятные результаты, попадая в муравейник и вырабатывая некоторые простые инстинкты, вроде поколачивания муравьев усиками, приобретают не только надежный кров и защиту, но и даровой, не стоящий никакой затраты сил корм. Ясно, что такие жуки приобретают большие преимущества перед свободно живущими жуками.

Таким образом, явления сожительства, с нашей точки зрения, свидетельствующие как бы о возникновении содружества между сожителями, в действительности служат тому же основному принципу жизни: стремлению одержать верх в борьбе за существование, отстоять свою индивидуальность и обеспечить свое потомство. Именно, выгода симбиоза в борьбе за существование вызывает его постепенное развитие, совершенствование и делает его одним из важных факторов эволюции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

В год 200-летия Чарлза Дарвина и 150-летия его главного детища — «Происхождения видов путем естественного отбора» — одной из центральных тем журнала стала эволюция представлений об эволюции, развитие разных аспектов эволюционной теории. Одному из таких аспектов, привлекающих в последнее время все большее внимание, — взаимоотношению конкуренции и сотрудничества организмов в ходе эволюции, — посвящена предлагаемая вниманию читателей беседа заместителя главного редактора журнала «Экология и жизнь» Ю. Н. Елдышева с одним из самых известных популяризаторов эволюционной теории в нашей стране, ведущим научным сотрудником Палеонтологического института РАН, доктором биологических наук А. В. Марковым.

— Александр Владимирович, думается, для начала предстоит хотя бы в общих чертах определить роли таких фундаментальных движущих сил эволюции, как конкуренция и сотрудничество.

— Со времен Дарвина взгляды на эволюцию основывались на таких идеях, как конкуренция и борьба за существование, иными словами, на антагонистических отношениях между организмами. Но позже выяснилось, что во многих случаях между ними преобладают партнерские отношения. Это не значит, что речь идет о каком-то особом законе эволюции наряду с принципом естественного отбора. Нет, как раз естественный отбор на основе конкуренции, избирательного выживания и размножения более приспособленных организмов и ведет к тому, что на смену конкуренции нередко приходит сотрудничество. Оказывается, в ряде случаев организмам выгоднее ослабить конкуренцию и перейти к взаимовыгодному сосуществованию и даже сожительству — либо с себе подобными особями, либо с представителями других видов. В итоге они оказываются более приспособленными, например, к изменениям условий окружающей среды. В основе этих процессов лежит тот же дарвиновский механизм, но вот результат получается «не дарвиновский». Хотя Дарвин, конечно, прекрасно видел, что во многих случаях организмы удивительно «приспособлены» друг к другу и что между ними существует кооперация.

— То есть Дарвин уже знал о существовании феномена симбиоза?

— Тогда такого понятия еще не было, но представления о взаимовыгодном сотрудничестве организмов, разумеется, имелись. Достаточно вспомнить о взаимоотношениях цветковых растений и насекомых-опылителей. Но вот роль симбиоза в эволюции в целом долгое время недооценивалась и даже отрицалась. А началось его изучение с открытия симбиотической природы лишайников (к чему имели отношение известные российские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий). Выяснилось, что лишайники обладают свойствами одновременно гриба и водоросли. В то время это вызвало огромное удивление в научном мире.

— Иными словами, в каком-то смысле лишайник — это объединение гриба и водоросли?

— Да в самом прямом смысле. Лишайник — это и есть объединение гриба и водоросли. Когда это обнаружили в середине XIX века, открытие восприняли как курьез: вот, мол, какие шутки иногда выкидывает природа. Но в дальнейшем с такими «шутками» приходилось сталкиваться все чаще. Ныне уже ясно, что подобные симбиозы разных организмов (вплоть до слияния в единый организм) — широко распространенное явление. Более того, оно, похоже, лежит в основе если не всех, то большинства крупных эволюционных преобразований.

По некоторым гипотезам, еще на этапе химической эволюции симбиогенез мог играть ключевую роль, ибо первые живые системы, скорее всего, формировались именно в результате симбиоза разных химических процессов, которые изначально протекали по отдельности, а потом взаимодействовали, образуя некие взаимовыгодные связи.

— А насколько правомерно говорить о симбиозе отдельных химических процессов? Не слишком ли мы расширяем толкование этого термина? Ведь в привычном значении симбиоз как форма существования разных организмов предполагает взаимодействие, по крайней мере, двух обменов веществ.

— Так ведь многие природные геохимические процессы по сути и представляют собой упрощенные варианты обмена веществ.

— То есть мы расширяем понятие «симбиоз» до понятий «взаимодействие», «взаимовлияние»?

— Да, можно воспринимать и так. Например, в одном геохимическом цикле может образовываться какое-то вещество, которое станет катализатором для другого процесса.

Симбиоз играл огромную роль уже в мире прокариот. Как известно, в первые 2 млрд лет Землю населяли только микробы. Ясно, что они просто не могли обойтись без взаимодействий друг с другом. Впрочем, не могут и сейчас. В архейскую и протерозойскую эры основной формой жизни были микробные сообщества, так называемые бактериальные маты. В некоторых экстремальных местах обитания они сохранились и по сей день. Такой бактериальный мат похож на многослойный коврик. Его верхний слой образуют фотосинтезирующие бактерии (обычно цианобактерии), которые выделяют кислород и производят органику. Под ними расположен слой, образуемый пурпурными бактериями, — они тоже «фотосинтезируют», но используют при фотосинтезе в качестве донора электрона не воду, а сероводород и выделяют не кислород, а серу и сульфаты. Там же живут и аэробные гетеротрофные бактерии, т. е. бактерии, использующие кислород для разложения органики. Благодаря их деятельности кислород не проникает в нижний слой бактериального мата — анаэробный слой, где кислорода почти нет.

Этот анаэробный слой черного цвета населен, например, бродилыциками, вызывающими брожение органики (ее ферментативное разложение в отсутствие кислорода). Побочный продукт их обмена веществ — молекулярный водород, который другие обитатели нижнего слоя бактериальных матов — сульфат-редукторы — используют для восстановления сульфатов, выделенных пурпурными бактериями. В результате образуется сероводород, необходимый пурпурным бактериям. Получается замкнутый химический цикл, в котором участвуют как минимум три компонента — три разные группы микроорганизмов.

— И такой бактериальный мат — один из наиболее ярких примеров симбиотической системы?

— Да, фактически он напоминает единый организм — отдельные его части не могут существовать друг без друга (точнее, некоторые могут, но растут гораздо хуже, а некоторые и вовсе не могут).

— Полагаю, настало время определить, что такое симбиоз, симбиотический организм, симбиотическая система, наконец, симбиогенез. Можно дать простое и в то же время эффективное определение?

— В биологии с простыми и эффективными определениями очень непросто и не очень эффективно. Чем точнее определение мы пытаемся дать, тем хуже оно работает. Все сколько-нибудь эффективные определения в биологии на самом деле весьма расплывчаты. Я бы определил симбиоз (в широком смысле) как любую форму взаимовыгодного сотрудничества нескольких организмов. В более узком понимании, когда разные организмы фактически сливаются в единый сверхорганизм, принято говорить о симбиогенезе — происхождении организмов в результате симбиоза.

— После этого отступления, думается, можно снова вернуться к истории развития жизни на Земле.

— Конечным итогом долгого этапа эволюции жизни, когда основной формой жизни было микробное сообщество, стало появление эукариотической клетки, у которой есть ядро, а также митохондрии и другие оформленные органеллы, окруженные двойной мембраной. Из таких клеток состоят тела всех животных, растений, грибов. Кроме того, к эукариотам относятся многие одноклеточные — так называемые простейшие (амебы, инфузории и т. д.).

До сих пор мы говорили о симбиозах прокариот. Например, бактериальные маты состоят из прокариот. Прокариоты отличаются от эукариот тем, что у них нет ядра, нет митохондрий, нет других внутриклеточных структур, окруженных мембранами. Это более просто устроенные клетки. Прокариоты — это бактерии и археи (старое название — архебактерии). По современной классификации весь мир живых организмов делится на три надцарства (домена): археи, бактерии, эукариоты. Крупнейшим событием в эволюции стало появление эукариот. Оно открыло огромные возможности — только эукариоты могли в ходе эволюции образовать многоклеточные организмы.

— Помнится, об этом вы уже рассказывали в статье из февральского номера журнала, посвященного юбилею Чарлза Дарвина.

— Не грех и повторить. Многие специалисты-эволюционисты считают появление эукариот самым важным событием в истории жизни на Земле (после появления самой жизни).

Как же появились эукариоты? Да в результате симбиогенеза — слияния в единый организм нескольких разных видов прокариот. Об этом ученые начали догадываться еще в начале XX века. Термин «симбиогенез» ввел К. С. Мережковский, известный русский ученый-альголог, изучавший диатомовые водоросли (одноклеточные эукариоты). Он заметил, что их хлоропласты (органоиды растительных клеток, в которых протекает фотосинтез) удивительно похожи на свободно живущих цианобактерий (раньше их называли сине-зелеными водорослями, теперь — цианобактериями).

— Похожи топологически?

— Похожи во всех смыслах — по строению, внешнему виду, поведению (они делятся самостоятельно), обмену веществ, химическому составу.

В начале XX века еще не было ни электронных микроскопов, ни генетического анализа, так что приходилось довольствоваться обычным оптическим микроскопом. Впрочем, и его было достаточно, чтобы заключить: хлоропласты и цианобактерии очень похожи друг на друга и внешне, и по своему строению. А самое главное — по способу размножения. И те и другие размножаются делением, причем хлоропласты делятся независимо от клеток. В некоторых условиях хлоропласты даже живут вне клеток. На основании всего этого Мережковский сделал вывод, что растительная клетка появилась в результате процесса, который он назвал симбиогенезом, т. е. в результате проникновения одной клетки в другую и превращения в ее орган — хлоропласт. Правда, в остальном теория, развитая Мережковским на основе этого предположения, оказалась ошибочной. В частности, он отрицал симбиотическое происхождение митохондрий — «энергетических станций» клетки.

— Допуская эту возможность для хлоропластов, он исключал ее для митохондрий?

— Именно, а ведь уже тогда некоторые его коллеги догадывались о симбиотическом происхождении митохондрий. Но хотя большинство представлений Мережковского о симбиогенезе, как позже выяснилось, оказались ошибочными, предложенные им термин «симбиогенез» и идея происхождения хлоропластов в результате симбиогенеза сегодня общепризнанны. Но в то время его взгляды не были восприняты научным сообществом. Убедить биологов в правильности и значении теории симбиогенеза смогла значительно позже, уже во второй половине XX века, профессор Университета Массачусетса (Амхерст) Линн Маргулис, которой удалось доказать симбиотическое происхождение не только хлоропластов (от цианобактерий), но и митохондрий (от других бактерий). Сегодня симбиотическое происхождение эукариот уже перестало быть гипотезой, и ученые заняты его детализацией, выясняя, к примеру, когда и от каких именно бактерий произошли митохондрии, какой генетический обмен этому предшествовал и т. д.

Таким образом, эукариоты в конечном итоге оказались химерами: часть генов они получили от архей, другую — от бактерий-бродилыциков и иных бактерий, еще одну — от предков митохондрий (ими были так называемые альфа-протеобактерии, родственники упомянутых пурпурных бактерий).

— Не означает ли это, что и генно-модифицированные организмы (ГМО) в этом смысле оказываются продуктом симбиогенеза, его логическим продолжением?

— Безусловно. Генная инженерия вообще не есть изобретение человека, она широко представлена в природе. Когда в геном какого-то организма попадают гены другого организма, получается химерный геном, из которого развивается химерное существо, — по сути это тоже симбиогенез. Такие явления весьма распространены в мире одноклеточных. Так называемый горизонтальный перенос генов встречается часто, он происходит как между родственными, так и между неродственными формами. *** Некоторые гены в сообществах организмов находятся как бы в «общем пользовании», т. е. все члены этих сообществ обмениваются ими и пользуются при необходимости. Есть бактерии, которые «целенаправленно» вводят свои гены в геном растительных клеток. Происходит настоящая генно-инженерная операция, генетическая модификация растительной клетки. В результате клетки меняют свое поведение «выгодным» для бактерии образом — например, на растении образуется опухоль, в которой эта бактерия чувствует себя комфортно и успешно размножается.

Природными генными инженерами можно назвать и вирусы. Вся их жизнь основана на том, чтобы внедриться в клетку, а некоторые вирусы еще и встраивают свой геном в геном хозяйской клетки. Нередко такой «встроенный» вирус, если он внедрился в геном половых клеток, становится наследственным. Таким образом, происходит полное слияние организмов хозяина и вируса. Правда, вирус нельзя называть организмом, это некая квазиживая единица, неклеточная форма жизни. Но, как бы то ни было, если геном человека «слился» с геномом вируса, налицо образование химерного организма, когда человек получил гены извне, не от родителей, а от чего-то иного. Разве это не генная инженерия?!

Главное же, что процессы симбиоза и симбиогенеза, видимо, широко распространены в природе и играют огромную роль в эволюции. И это легко понять. Отдельному, изолированно развивающемуся виду трудно самостоятельно «изобрести» все необходимые механизмы адаптации. Как известно, систему нельзя оптимизировать сразу по многим параметрам. Если организм адаптируется к какой-то одной функции (например, растение — к фотосинтезу), другие функции становятся для него менее доступными — растения не могут активно передвигаться, самостоятельно распространять свою пыльцу или семена, им трудно извлекать из почвы питательные вещества, ибо у них нет ферментов, чтобы разлагать органику. Разложение органики — удел гетеротрофных организмов, которые ею питаются. Растения же «питаются» солнечным светом, а разлагать почвенную органику не могут. Это всего лишь единственный пример, но такое «проявление наклонностей» характерно для любого организма — у каждого своя «специализация». С учетом этого весьма удобным способом преодоления ограничений становится взаимовыгодное сотрудничество разных организмов, когда объединяются виды, специализирующиеся на выполнении разных функций. Поэтому и не приходится ожидать, что живая природа окажется основанной на безжалостной конкуренции, борьбе каждого с каждым, всех со всеми. В природе так не бывает. Даже в самых тяжелых, самых конфликтных коллективах (психологи называют их «коллективами казарменного типа») не бывает вражды всех со всеми. Всегда возникают какие-то союзы, какие-то группировки.

— Можно ли из сказанного сделать вывод, что теория симбиогенеза, придавая кооперации особое значение, в каком-то смысле представляет собой «кооперативную» теорию эволюции?

— Ябы не стал говорить о какой-то особой «кооперативной» теории эволюции, ибо может сложиться впечатление, что кооперация — это новый механизм, не предусмотренный классической теорией эволюции. На самом деле это обычный эволюционный механизм, работающий на макроэволюционном (надвидовом) уровне. В то же время это результат процессов, протекающих на микроуровне и вполне удовлетворительно описываемых классическими представлениями о мутациях, отборе и т. д.

Классические механизмы микроэволюции (эволюционных изменений в пределах популяций) и их проявления на макроуровне стимулируют симбиоз и кооперацию между организмами. Подлинная же новость в этой сфере заключается в том, что с таким результатом приходится сталкиваться чаще, чем можно было бы предполагать. Симбиоз проявляется гораздо чаще. Но в том-то и дело, что это не эволюционный механизм, работающий на микроуровне. Это путь, который жизнь прокладывает себе на макроуровне.

— Нельзя ли пояснить это на конкретных примерах?

— Я как раз собирался на примерах показать всеохватность этого явления, чтобы было понятно, что без симбиоза, симбиогенеза земная жизнь не просто выглядела бы не так, как она выглядит, но и вообще непонятно, смогла бы она хоть как-то выглядеть.

Например, выход растений на сушу — важнейшее событие, с которого фактически началось освоение суши многоклеточными организмами. Недавние открытия показали, что выход растений на сушу произошел исключительно благодаря их симбиозу с грибами. Первые растения, оказавшиеся на суше, были вообще не в состоянии усваивать питательные вещества и даже воду из почвы. У них были не корни с корневыми волосками, а ризоиды — нитевидные структуры, которые годились только для закрепления в грунте, чтобы растения не смыло дождем. Ранее палеонтологи установили, что на ризоидах первых наземных растений обосновались симбиотические грибы — так называемая микориза. Теперь уже понятно, как это могло произойти. Оказывается, предки наземных растений, когда они еще были водорослями и жили в море, вступали в симбиоз с морскими грибами. А почвенные грибы, оказавшиеся на суше задолго до растений, вступали в симбиоз с цианобактериями. К выходу на сушу растений на ней уже обитали разные микроорганизмы, постепенно формировавшие почву. Это были прежде всего цианобактерии и грибы, как известно, сочетающие в себе свойства растений и животных. У почвенных грибов уже формировались генетические и биохимические системы для взаимовыгодного сотрудничества, обмена веществами с фотосинтезирующими производителями органики. У морских водорослей в свою очередь точно так же складывались генетические и биохимические системы для сотрудничества с грибами. Поэтому все было подготовлено заранее. Те водоросли, которые начали выбираться на сушу и дали жизнь первым наземным растениям, сразу же стали действовать в симбиозе с грибами. Ныне ботаники полагают, что первичная функция корней — симбиоз с микоризными грибами, а способность что-то всасывать самостоятельно из почвы развилась уже позже.

Собственно, почти все современные растения (за редкими исключениями) зависят от микоризных грибов, образующих из тонких нитей мицелия грандиозную сеть, которая по своей длине и общей поверхности в сотни тысяч и даже миллионы раз превосходит длину и общую поверхность корней со всеми их корневыми волосками. Всасывание воды, минеральных солей, необходимых микроэлементов для деревьев в основном по-прежнему осуществляют грибы, которые взамен получают от растений органические вещества. По сути, наземные растения — это своего рода сверхорганизмы, симбиоз растения с почвенными грибами.

Симбиотические системы оказываются очень пластичными в эволюционном смысле. Сформировав симбиоз с каким-то одним организмом, соответствующие системы, обеспечивающие этот симбиоз, могут легко перестроиться на взаимодействие с другим симбионтом (партнером). Именно так и произошло в эволюции растений. Симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями из микоризы развивался в два этапа. На первом появилась микориза, но небольшого изменения условий окружающей среды было достаточно, чтобы место грибов-симбионтов заняли похожие на них актинобактерии (раньше их называли актиномицетами — это бактерии, также образующие мицелиальные структуры, похожие на те, что характерны для грибов) и образовалась так называемая актинориза — симбиоз растений с актинобактериями. А уже из нее путем незначительного генетического изменения возник симбиоз корней растений с азотфиксирующими (клубеньковыми) бактериями.

— Вы упомянули о пластичности симбиозов. Можно ли заключить, что в ходе эволюции она росла, т. е. их участники становились более восприимчивыми к изменениям? Или же в какие-то периоды она усиливалась, а в другие ослабевала? И может ли сейчас происходить что-то подобное?

— Яне готов сейчас обсуждать динамику пластичности симбиозов. Могу лишь сказать, что, похоже, в норме она довольно высока.

— И сохраняется на высоком уровне? Сейчас возможно изменение состава таких «общежитий»?

— Да, конечно. Есть множество примеров пластичности симбиозов, сопровождаемой сменой хозяев. Один из наиболее ярких (в прямом и переносном смыслах) — светящиеся бактерии, живущие в симбиозе с некоторыми морскими животными. Морские животные «разводят» этих бактерий в специальных органах, и у них образуются особые «фонарики» на теле. Эти «фонарики» могут даже иметь «шторки» или «задвижки», т. е. животное способно регулировать силу света. Ученые выяснили, что одна из таких бактерий изначально образовывала симбиоз с рыбами — обладателями двух ярких «фар», которыми они освещали добычу по ночам в морских глубинах. Оказалось, что одного-единственного гена было достаточно, чтобы бактерии сменили партнеров и образовали симбиоз с кальмарами. У кальмаров тоже развились светящиеся органы — другие органы, в других местах, но бактерии оказались теми же. А ген, что вызвал эти перемены, светящиеся бактерии приобрели за счет горизонтального переноса от других бактерий.

А теперь задумаемся над тем, сколько актов симбиогенеза потребовалось, чтобы появился тот или иной организм, например, акация.

— Сформируем ее «симбиотическое древо» — аналог генеалогического?

— Что-то в этом роде. В каждой клетке акации есть митохондрии — результат симбиогенеза; есть пластиды, или хлоропласты, — результат еще одного акта симбиогенеза; на корнях живут грибы — результат одного из древнейших симбиозов, как уже отмечалось, позволившего растениям выйти на сушу; там же обитают и клубеньковые бактерии, снабжающие растение азотом, — еще один симбиоз.

— Сколько же примерно таких симбиозов приходится на организм?

— По меньшей мере, штук пять. А если еще добавить насекомых-опылителей, животных и птиц, разносящих семена...

— Но ведь каждое такое превращение — серьезная веха, этап в эволюции, в результате которого организм всякий раз переходил на новый уровень сложности?

— Да, и то же самое происходило с животными. Как известно, главная экологическая роль животных в биосфере — в том, что растительноядные животные возвращают в круговорот углекислый газ, из которого растения производят органику. Над ними расположены плотоядные животные. Но, конечно, главный уровень — растительноядные. Главный же «фокус» заключается в том, что они тоже не могут самостоятельно переваривать растительную пищу. Практически все растительноядные животные представляют собой сверхорганизмы, состоящие из животного и населяющих его пищеварительный тракт симбионтов — бактерий, жгутиконосцев, инфузорий. Самые яркие примеры — термиты и жвачные. Именно симбионты позволяют термитам и жвачным переваривать не перевариваемую другими организмами целлюлозу.

Возьмем, к примеру, корову. У нее в рубце обитают инфузории, в которых в свою очередь находятся симбиотические бактерии. Корова постоянно жует, стараясь измельчить траву на такие крошечные кусочки, которые смогли бы «осилить» инфузории. Травой она кормит не себя, а инфузорий. Но и инфузории не в состоянии переварить эти кусочки, они «доверяют» эту нелегкую работу своим симбионтам — бактериям, которые живут и размножаются в цитоплазме инфузорий. Инфузории питаются ими, а корова — инфузориями.

Термиты вообще могут питаться чистой целлюлозой, что не под силу другим организмам. Помимо симбионтов, переваривающих целлюлозу, у термитов есть еще и симбионты, фиксирующие атмосферный азот. Здесь мы можем наблюдать поистине уникальную самодостаточность симбиотического сверхорганизма.

Бывают просто поразительные примеры. Я уже упоминал о вирусах, но, думается, наука еще не оценила в полной мере огромную эволюционную роль вирусов как участников симбиотических процессов и комплексов. Вирусы ведь способны внедряться в геномы любых живых существ.

— Выходит, все сущее в природе в той или иной мере представляет собой симбиозы?

— Складывается впечатление, что это именно так. Недавно в Южной Африке, в шахте, где добывают золото, на огромной глубине (около 3 км) нашли воду — очень древнюю, изолированную от поверхностных экосистем на протяжении миллионов лет. Так вот, в этой воде обитает один-единственный микроб. На сегодня это первый и пока единственный пример абсолютного изоляционизма, когда биологическая составляющая экосистемы представлена одним видом. Этот микроб — сульфат-редуктор, восстанавливающий сульфаты. В тех условиях это самый выгодный тип метаболизма. Микроб полностью изолирован от остальной биосферы и абсолютно не нуждается в других живых организмах. Живет он за счет химической реакции, которую сам же и катализирует, необходимые микроэлементы в этой воде есть. Но, как оказалось, даже этот уникальный микроб (его название позаимствовано из романа Жюля Верна «Путешествие к центру Земли» и в переводе с латыни означает «отважный странник») прежде чем стать таким самостоятельным, самодостаточным (ни от кого не зависящим), «позаимствовал» немало генов у других микроорганизмов. У него обнаружили гены архей и других бактерий. Вот и выходит, что даже его нельзя назвать подлинным «изоляционистом».

— Впечатляющий пример, но уж больно экзотический. Впрочем, он ведь далеко не единственный?

— В последние годы мы открываем все больше подобных симбиогенетических чудес. Вот еще удивительный пример из жизни насекомых. Насекомые-наездники откладывают яйца в других насекомых, а их личинки развиваются в этих насекомых, пожирая их. В свое время такая жестокость природы поразила Дарвина и, возможно, даже повлияла на его мировоззрение. В одном из писем он писал, что не в силах представить, как «благой и милосердный Бог мог сотворить такую жестокость». Причем, как мы можем сейчас добавить, сотворить в десятках тысяч вариантов (наездников — десятки тысяч видов, это одна из самых многочисленных и разнообразных групп насекомых). Со временем выяснилось, что многие из наездников, возможно, даже большинство, вводят жертвам не только яйца, но и какие-то мелкие частицы, похожие на вирусы. Внешне они напоминают вирусы, оболочка у них вирусная. А вот внутри находятся ДНК с «невирусными» генами. Эти вирусоподобные частицы несут наследственный материал самого наездника, упакованный в вирусную оболочку (капсид).

Что же делают эти частицы? Они действуют на жертву (например, на гусеницу), как вирус СПИДа, — подавляют ее иммунную систему. Это создает благоприятные условия для личинок наездника, они развиваются в теле гусеницы, не встречая сопротивления со стороны ее иммунной системы.

Оказалось, что эти частицы не принадлежат самому наезднику, они результат симбиогенеза. Около 100 млн лет назад вирус (сегодня уже известно, какой именно) заразил предков современных наездников и, похоже, оказался менее вредным для них, чем для их жертв. Геном вируса «встроился» в геном наездника, и наездник и вирус слились в единый организм. Геном вируса стал частью генома наездника, в результате произошла даже замена генетической «начинки» вирусных частиц. Вирусные гены остались в геноме наездника, они по-прежнему управляют сборкой вирусных частиц, но внутрь вирусных частиц «упаковываются» не гены вируса, а гены наездника, предназначенные для подавления иммунной системы гусеницы.

— Это уже симбиоз на уровне генома, полное слияние двух изначально разных организмов?

— Совершенно верно. В данном случае наезднику «досталась» значительная часть генома вируса, необходимая для выработки вирусных частиц. Но это вовсе не уникальный случай. Аналогичные вещи происходят и у других живых организмов, и даже у людей.

Так, вирус, «встроившийся» в геном предка человека и человекообразных обезьян десятки миллионов лет назад, тоже подвергся «одомашниванию» (процесс назвали молекулярным одомашниванием). Один из генов «прирученного» вируса нашел себе применение в плаценте у приматов (в том числе и у человека). У белка, синтезом которого управляет этот ген, целые три полезные функции: иммуносупрессивная (защищать эмбрион от иммунной системы матери), защита эмбриона от заражения дикими вирусами и помощь в образовании поверхностного слоя плаценты, состоящего из слившихся клеток. Чтобы клетки могли слиться, надо проделывать дырки в их мембранах, и именно вирусный белок наиболее успешно справляется с этим. Так что и в нашем геноме есть «прирученные» вирусы, ставшие частью нас.

— Нельзя ли сказать несколько слов о перспективах этого направления исследований? Чего можно ожидать, с вашей точки зрения? Можно ли сегодня предвидеть, в каком направлении будут меняться наши представления об эволюции с учетом тех особенностей, о которых мы говорили?

— Предсказывать перспективы эволюции и представлений о ней — занятие бесперспективное. Но год от года становится все очевиднее, что, например, роль генной инженерии будет возрастать — объединение геномов разных организмов открывает огромные перспективы для защиты существующих и создания новых форм жизни.

— Итак, история симбиогенеза, его выдающаяся роль в эволюции свидетельствуют о том, что это вовсе не исключение, не «надругательство» над природой, а просто одно из проявлений ее многообразия?

Симбиоз — основа растительной жизни

Растения в течение всей своей истории жили в симбиозе с грибами и бактериями. Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с грибами, не раз менялись, в симбиоз вовлекались все новые грибы и бактерии. Изначально корни формировали симбиоз с почвенными микробами и лишь позже стали самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Несмотря на разнообразие растительно-микробных симбиозов, они, похоже, имеют единое эволюционное происхождение, основаны на общих генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной первичной формы — арбускулярной микоризы (AM). Грибы AM проникают в растительные клетки, образуя там особые внутриклеточные структуры — арбускулы.

Выдвинутая в 1970-х годах гипотеза о том, что растения вышли на сушу благодаря симбиозу с АМ-грибами, позже подтвердилась палеонтологическими и молекулярно-филогенетическими данными. Похоже, еще на заре эволюции наземные растения научились влиять на жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих их подземные органы. Генные системы AM довольно универсальны и впоследствии не раз перестраивались для организации разных симбиозов в разных группах растений.

Как растения, так и грибы, видимо, «готовились» к совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в воде образовывали симбиозы с грибами, как это делают и сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, образовывали симбиозы с цианобактериями. Такие симбиозы были широко распространены на суше задолго до ее освоения растениями.

Итак, еще до выхода растений на сушу грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, и обеспечения их фосфатами, поглощаемыми грибами из почвы. Растения же могли дать симбиотическим грибам больше органики, чем цианобактерии, а недостаток азота компенсировался симбиозом грибов с азотфиксирующими бактериями.

Для чего нужны корни?

Итак, в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли менять направления.

Эволюция симбиозов

А. В. Марков

— Совершенно верно.

— В последнее время довольно часто приходится сталкиваться с утверждениями о некоем «ускорении эволюции». Не может ли быть так, что эти вещи тоже в каком-то смысле связаны, что возможное ускорение эволюции — результат усиливающейся кооперации? Один из примеров — охота на тех или иных животных быстро ведет к изменению их признаков, начиная от поведения.

— Ну это обычные вещи — рыба мельчает, раньше дает потомство и т. п. Это обычные микроэволюционные изменения, уже не вызывающие удивления. Тут все вполне понятно. Когда говорят об ускорении эволюции на макроэволюционном уровне, имеют в виду сокращение промежутков между крупными ароморфозами. (Ароморфоз — изменение строения, ведущее к общему повышению уровня организации и интенсификации тех или иных функций живых организмов.)

Если говорить о прогрессивной эволюции, то сейчас она явно все больше переходит из биосферы в антропосферу. Человек уже начал целенаправленно воздействовать на эволюцию других живых существ. Сначала это был бессознательный искусственный отбор, затем сознательная селекция, сейчас — генная инженерия.

Существует множество книг, прогнозов разной степени обоснованности на эту тему, рассуждений о том, к чему может привести развитие подобных технологий (биотехнологий, компьютерных технологий). Их авторы с энтузиазмом рассуждают о слиянии человеческого и машинного интеллектов, мировом разуме, киборгах и т. д. Но это тема уже совсем другой беседы.

Беседу записала Л. В. Чернышева

Подробнее см., например: Елдышев Ю. Н. Макроэффекты микроорганизмов. Интервью с академиком Г. А. Заварзиным/ Экология и жизнь, 2006, № 7(56), с. 42-47.
Марков А. В. Эволюционный прогресс/ Экология и жизнь, 2009, № 2, с. 44-51.
*** Подробнее см., например: Конов А. Л. Биотехнология и горизонтальный перенос генов/ Экология и жизнь, 2002, № 2, с. 66-68.

В 1877 г. при и учении л ша ников, которы , как выяс илось, пред­ста ляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе поздн е. Он был предло ен в 1879 г. Пари.

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партн рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как изв стно, растения, обитающие на дру­гих организмах, но питающиеся самостоятель­но, называют и и т а м и. К пифитам от­носится и большая группа водоросл й. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая х плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав­л ваются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас­сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято сч тать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. подобным утвержд ни м полностью согласиться трудно. Эпиф ты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослям ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвиж ными, а растения сильно затеняются рассели ­шимися на них эпифитами и попадают в усло­вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв­лением обрастания нередко приходится стал­киваться при разведении аквариумных расте­ний, которые могут сильно угнетаться обитаю­щими на них водорослями.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов-как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофито в.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы-эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем -цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зелены водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко­торых организмов имеются для этого специаль­ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю­щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо­бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра­фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред­ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви­детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста­навливается довольно специфическая физиоло­гическая взаимозависимость. Этот вывод под­тверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи­ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля­рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите­лям этой сине-зеленой водоросли функция фик­сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи­на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

---