Дорогие жители и гости сайта Аммонит.ру, я рад вам сообщить, что глава о юрских морских рептилиях уже вышла. Полный текст доступен по ссылке - Jurassic_marine_reptiles_of_Moscow_and_surroundings .

Спасибо всем, кто поучаствовал в осуществлении этой задумки, предоставив доступ к своим находкам и/или их фотографии. К сожалению нашлись и те, кто наотрез отказался показывать свои ценнейшие находки, но не будем сейчас о грустном.

Помимо того, что текст находится в свободном доступе, я решил продублировать всю работу на этом сайте, в привычном для жителей сайта формате публикаций. Здесь и начну:

Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья

1,2,3 , 3 , 4,5
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
2 Геологический институт РАН
3 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
4 Саратовский государственный технический университет им. Ю.А. Гагарина
5 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Впервые остатки морских рептилий из юрских отложений окрестностей Москвы были описаны в 1845 году, с тех пор регулярно совершались находки и к настоящему времени накопился значительный материал из келловейских, оксфордских и волжских отложений. Нами ревизован весь доступный материал по морским рептилиям Москвы и Подмосковья, хранящийся как в музеях, так и в частных коллекциях. Келловейские морские рептилии встречаются нечасто, они представлены плезиозаврами сем. Cryptoclididae, плиозаврами родов Liopleurodon и Simolestes , ихтиозаврами и морскими крокодилами. Из отложений оксфордского возраста, вероятно, происходят зубы плиозавра Liopleurodon и коронка морского крокодила. Волжские морские рептилии разнообразны и многочисленны: в зоне Panderi встречаются плезиозавры рода Colymbosaurus, плиозавры рода Pliosaurus , ихтиозавры сем. Ophthalmosauridae; в зонах Virgatus – Fulgens встречаются остатки плиозавров рода Pliosaurus, мелких и крупных плезиозавров подсем. Colymbosaurinae и ихтиозавров сем. Ophthalmosauridae, среди которых установлены представители родов Paraophthalmosaurus и Undorosaurus .

Ключевые слова: ихтиозавры, плезиозавры, юра, келловей, оксфорд, кимеридж, волга, Москва

История изучения морских рептилий Москвы и Подмосковья

Юрские отложения Восточно-Европейской платформы богаты находками остатков морских рептилий. Обнажения юры, доступные для изучения в Москве и её окрестностях, не являются исключением и по частоте встречаемости остатков ископаемых рептилий не уступают Поволжью.
Первая достоверная находка остатков юрской морской рептилии в окрестностях Москвы – шейный позвонок плиозавра, который был обнаружен М.Г. Фреарсом в 1844 году у с. Щукино, и позднее описан Г.И. Фишером фон Вальдгеймом (Fischer von Waldheim, 1845) как новый род и вид морской рептилии – Spondylosaurus frearsi . Годом позже Фишер фон Вальдгейм описал еще несколько находок из Подмосковья (Fischer von Waldheim, 1846): фрагмент челюсти плиозавра с зубами, описанный им как новый вид - Pliosaurus wosinskii (по нашему мнению – Pliosaurus sp.), позвонки ихтиозавров Ichthyosaurus intermedius (Ichthyosauria indet.) и туловищный позвонок, по всей видимости, плиозавра, также описанный как новый вид Spondylosaurus fahrenkohlii (?Pliosauridae indet.). Находки остатков ихтиозавров из юры Подмосковья были упомянуты также в работе К.Ф. Рулье (1847): «… найдены они и в России, в Симбирской губернии, и под Москвой, в черноватых толщах, обнаженных под Драгомиловским кладбищем, на берегу Москвы-реки; на той же реке под селом Хорошёвым, по Звенигородке, и под Мнёвниками». По всей видимости, некоторые из них, если не все, и были описаны Фишером фон Вальдгеймом в 1845 – 46 гг.
В 1855 году А. Фаренколь совместно с В.С. Михалковым нашел в Мнёвниках два позвонка принадлежащих крупному плиозавру (рис. 3 E, F). Ошибочно определив их принадлежность, Фаренколь описал новый вид ихтиозавра - Ichthyosaurus Nasimowii Fahrenkohl, 1856. Последующие исследователи сошлись во мнении, что эти позвонки принадлежали плиозаврам (Eichwald 1868; Kiprijanow 1883; Боголюбов, 1911).
В 1860 – 70-е годы внимание на морских рептилий Подмосковья обратил Г.А. Траутшольд (Trautschold, 1860,1861, 1877, 1879). В 1860 г. он описал неполную коронку плиозавра из юрских отложений окрестностей с. Гальёво (Trautschold, 1860), в 1861 г. – коронку, принадлежность которой установить затруднительно, так как материал не сохранился, а судя по изображению, она с равной вероятностью могла принадлежать как ихтиозавру, так и плезиозавру. В 1877 г. Траутшольд обнаружил у с. Мнёвники позвонки плезиозавров, а также позвонки, зуб и фалангу, принадлежащие ихтиозаврам. В 1879 г. он описал ласт ихтиозавра, но при этом не рискнул определить его родовую и видовую принадлежность. Этот ласт был переописан в 2014 году, и послужил голотипом для нового вида – Undorosaurus trautscholdi Arkhangelsky et Zverkov, 2014.
Морские рептилии Москвы не остались обделенными вниманием В.А. Киприянова. В третьей части своей монографии об ископаемых рептилиях России Киприянов отнес остатки плиозавров из Москвы к новому виду – Thaumatosaurus mosquensis Kiprijanow, 1883. Под этим названием он описал позвонки, части проподиальной кости и зубы. По-видимому, он не знал, что описывает те самые позвонки, которые уже были описаны Фаренколем (Fahrenkohl, 1856), и даже неправильно указал место находки (Боголюбов, 1911). Позднее Боголюбов (1911) счел, что «данное Киприяновым название T. mosquensis может быть удержано лишь за зубами». Фосфоритовая плитка с вышеупомянутыми зубами была найденная в 1873 г. H.A. Морозовым в Мнёвниках. Исходя из того, что материал был найден на дне реки, Боголюбов заключил, что возраст находки может быть оксфордским (Боголюбов, 1911, с. 206). Судя по морфологии зубов, материал может быть отнесен к роду Liopleurodon .
Остатки морских рептилий были обнаружены также С.Н. Никитиным при составлении 57 листа общегеологической карты России. В разрезе Мнёвников Никитин (1890) отмечает «довольно часто попадающаяся разобщённые части скелета ихтиозавров и плезиозавров», которые, скорее всего, происходят из зоны Virgatus. Около Воробьёвых гор в песках зоны Nodiger им отмечены «кости и зубы рыб и позвонки завров» (Никитин, 1890). Эти находки хранятся в ЦНИГР музее (Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург).
В 1910 году Н.Н. Боголюбов среди прочих находок ихтиозавров описал серию позвонков (рис. 12 G), которые он обнаружил в волжских глауконитовых песках около Мнёвников. Эта находка хранится в ГГМ (Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН) и может быть определена как Ophthalmosauridae indet.
В 1911 была опубликована монография Н.Н. Боголюбова «Из истории плезиозавров в России», в которой он не только провел ревизию всех ранее описанных остатков завроптеригий из России, но и описал свои новые находки, а также находки Э.В. Цикендрата и А.П. Ивaнова и некоторые другие прежде не описанные остатки из коллекции Московского университета (в настоящее время хранятся в ГГМ). Из келловея Боголюбов описал как новый вид Thaumatosaurus calloviensis коронку зуба плиозавра, по-видимому, принадлежавшую представителю рода Simolestes (см. Tarlo, 1960), а также шейный позвонок Muraenosaurus из Алпатьево и позвонки неопределимого плезиозавра, найденные близ железнодорожной станции Горки (в настоящее время – станция Фруктовая). Из волжских отложений им были описаны зубы и позвонки, которые можно отнести к роду Pliosaurus . Несомненной заслугой Н.Н. Боголюбова является то, что он первым достоверно установил присутствие плезиозавров рода Colymbosaurus в волжских отложениях России. Наиболее интересный экземпляр, принадлежащий к данному роду, был найден им на берегу р. Москвы в районе Воробьёвых гор и описан как новый вид Colymbosaurus sklerodirus . Однако большая часть материалов из волжских отложений Москвы, отнесенных Боголюбовым к родам Colymbosaurus и Muraenosaurus может быть определена лишь как Colymbosaurinae indet (Arkhangelsky et al., 2018).
После значительного перерыва интерес к морским рептилиям возобновился в восьмидесятые и начале девяностых годов XX века. В 1984 году В.В. Митта (ПИН РАН) сообщил о находках в Подмосковном Лопатинском фосфоритном руднике (ЛФР) «свыше 20 остатков морских рептилий верхней юры», среди которых имелись значительные части скелетов. Некоторые из этих находок были позже изображены в справочнике «Ископаемые волжского яруса центральной России» (Герасимов и др. 1995). Эти находки сейчас хранятся в Дарвиновском музее (ДГМ) и в музее при Московском детско-юношеском центре экологии, краеведения и туризма (ГБОУДО МДЮЦ ЭКТ, более известный как СЮН) (см. табл. 1). Благодаря активным сборам морских рептилий в 80-90-е годы на Лопатинских рудниках было совершено много интересных находок. Так, например, в 1981 году А.А. Эрлангер обнаружил значительную часть скелета ихтиозавра: полсотни позвонков, рёбра, плечевые и бедренные кости, а также большую часть черепа. Где скелет хранится в настоящее время, к сожалению, не известно (Apхангельский и др. 2009). Большую часть своих находок морских рептилий из Лопатинских рудников В.В. Митта и Д.Л. Сумин передали на изучение В.М. Ефимову, который впоследствии описал часть этого материала, выделив новые виды: Undorosaurus khorlovensis, Yasykovia mittai и Yasykovia sumini (Ефимов, 1999а, 1999b).
В последние годы разнообразные находки остатков морских рептилий ежегодно совершаются в карьере Раменского ГОКа (Еганово). Остатки плезиозавров и ихтиозавров в Еганово часто находили школьники во время выездов ПалеоКружка при Палеонтологическом музее имени Ю.А. Орлова под руководством А.С. Шмакова. Сейчас эти находки хранятся в региональной коллекции ПИН РАН (все экземпляры морских рептилий из ПИН, упомянутые и изображенные в данной работе, хранятся в коллекции ПИН №5477). Многие находки морских рептилий из Еганово находятся в частных коллекциях (см. табл. 1).
Благодаря активным сборам ПалеоКружка были совершены интересные находки и в келловейских отложениях Рязанской области. Так в 2013 г. в карьере Михайловцемент была найдена коронка крупного плиозавра Liopleurodon (рис. 1 A; Шмаков, 2014), а в 2014-16 гг. в Никитино были найдены части скелета плезиозавра семейства Cryptoclididae (рис. 6; Шмаков, 2016).
Одной из наиболее значимых находок на территории Москвы является неполный скелет ихтиозавра Paraophthalmosaurus sp. с практически полным черепом, найденный коллекционером В.В. Косовым (г. Москва) в волжских отложениях на территории Москвы, в Кунцево, в октябре 2012 года. К сожалению, В.В. Косов не дал согласия на опубликование фотографий своей находки в этой работе.

Характеристика юрских морских рептилий Москвы и близлежащих территорий

Плезиозавры
Остатки костей и зубов плезиозавров периодически встречаются в келловейских и волжских отложениях рассматриваемого региона. Плезиозавры средней и поздней юры были представлены двумя семействами: Pliosauridae Seeley, 1874 – крупные, короткошеие и большеголовые хищники высших трофических уровней, и Cryptoclididae Williston 1925 – не столь крупные длинношеие формы, обладавшие маленькой головой, и в основном питавшиеся рыбой и беспозвоночными.

Plesiosauria de Blainville, 1835
Pliosauridae Seeley, 1874
Ввиду достаточной редкости костных остатков плиозавров в Москве и Подмосковье, в материале, рассмотренном авторами данной работы определению поддаются, главным образом, коронки. Келловейские плиозавры характеризуются круглыми в сечении коронками, при этом по мнению Л.Б. Тарло их можно достаточно уверенно различать по форме и расположению гребней эмали, а также по размерам (Tarlo, 1960).

Liopleurodon Sauvage, 1873
Данный род был описан по коронке из келловея Булонь-сюр-Мер (Франция) (Sauvage, 1873). Позднее полные и многочисленные скелетные остатки лиоплевродонов были обнаружены в келловейских отложениях Англии (Andrews, 1913), что позволило достаточно хорошо изучить представителей данного рода. Коронки Liopleurodon круглые в сечении с грубыми и заостренными (треугольными в сечении) рёбрами, неравномерно расположенными по периферии коронки: на внешней стороне они более редкие, чем на внутренней, и могут совсем отсутствовать. К данному роду можно отнести крупную коронку плиозавра из Михайловцемента (ПИН 5477/3573; рис. 1 A), характеризующуюся вышеперечисленными признаками, а также плитку с зубами ГГМ 1358-09,-10 (см. Kiprijanow, 1883, Taf. 12, 13). Возможно, к роду Liopleurodon относятся также два очень крупных позвонка из карьера Пески (рис. 2).

Simolestes Andrews, 1909
Зубы представителей рода Simolestes отличаются от таковых Liopleurodon менее грубыми рёбрами, при этом на наружной (лабиальной) стороне коронки рёбра либо отсутствуют, либо редко расположены и не достигают основания коронки. К этому роду можно отнести коронку, описанную Боголюбовым из келловея Речиц (около Гжели), к сожалению, в настоящее время утраченную (Боголюбов, 1911, стр. 149). Также нам кажется возможным отнести к этому роду коронки из Гжели (ПИН 5477/3589) и Никитино (ПИН 5477/3574), характеризующиеся полукруглыми в сечении гребнями, расположенными по всему периметру коронки (рис. 1 B–D).

Рис. 1. Коронки келловейских плиозавров: A – Liopleurodon ferox ПИН 5477/3573, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason. A1 – лингвально, A2 – мезиально, A3 – апикально; B – Simolestes sp. ПИН 5477/3574, Никитино, средний келловей. B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – лингвально; C –Simolestes sp. из коллекци В. Бахтина, Змеинка, верхний келловей. C1 – апикально, C2 – мезиально, C3 – лабиально; D – Simolestes sp. ПИН 5477/3589, Гжель, средний келловей. D1 – апикально, D2 – лабиально, D3 – мезиально. Все, кроме C, фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Рис. 2. Грудной и туловищный позвонки крупного плиозавра СЮН №225,226, Пески, верхний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.

Pliosaurus Owen, 1841
Позднеюрские плиозавры в отличие от среднеюрских характеризуются треугольными или субтреугольными в сечении коронками. В волжских (титонских) отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америки они представлены одним родом – Pliosaurus (см. Knutsen, 2012; Benson et al., 2013). По этой причине нередко встречающиеся в волжских отложениях Москвы и Подмосковья шейные позвонки плиозаврид (для которых характерно наличие двух реберных фасеток на большинстве шейных позвонков) могут быть с определенной долей уверенности отнесены к роду Pliosaurus (рис. 3). Попытки определения видов по изолированным шейным позвонкам и тем более выделение новых видов, имевшие место в работах позапрошлого – начале прошлого веков (Fischer von Waldheim, 1845, 1846; Fahrenkohl, 1856; Trautschold, 1877; Kiprijanow, 1883; Боголюбов, 1911) нам кажутся неудачными ввиду того, что морфологические особенности шейных позвонков зависят от их положения в серии: в передней части шеи позвонки могут обладать не двойной рёберной фасеткой, а одинарной, и зачастую (хоть и не всегда) характеризуются наличием вентрального выступа. В средней и задней частях шеи вентральное сужение и выступ у позвонков могут отсутствовать, а рёберные фасетки уже почти всегда двойные, то же касается и вариаций в орнаментации вентральной поверхности (см. Tarlo, 1960; Knutsen, 2012). Туловищные позвонки молодых плиозавров практически невозможно отличить от туловищных позвонков некоторых плезиозавров, хотя, в отличие от плезиозавров, невральные дуги плиозавров зачастую не срастаются с телами туловищных позвонков даже у взрослых особей.
Зубы плиозавров обладают характерной гладкой и уплощённой лабиальной поверхностью, ограниченной по бокам режущими кромками, лингвальная сторона коронки покрыта продольными гребнями, которые у большинства плиозаврид имеют треугольное сечение (Knutsen, 2012; Sassoon et al., 2012; Benson et al., 2013). Гребни на лингвальной стороне коронок Pliosaurus rossicus в верхней части, а некоторые на всем протяжении, характеризуются полукруглым сечением (перс. набл. Н.Г.З.), что может быть использовано как диагностический признак для определения данного вида. Поэтому все изолированные коронки, которые встречаются в волжских отложениях (зоны Panderi и Virgatus) Москвы и Подмосковья и обладают подобной особенностью, мы рассматриваем как Pliosaurus cf. rossicus (рис. 4).

Рис. 3. Позвонки волжских плиозавров: A – шейный позвонок ГГМ 1674-11, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; A1 – вид спереди, A2 – вид сбоку, A3 – вид снизу; B – шейный позвонок ГГМ 1358-06, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; B1 – вид сбоку, B2 – вид спереди, C – ГГМ 1358-04, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – сочленовная поверхность; D - ГГМ 1358-03, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; D1 – вид спереди, D2 – вид сбоку; E – туловищный позвонок ГГМ 1358-01, Мнёвники, средняя–верхняя волга; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – шейный позвонок ГГМ 1358-02, вид спереди, Мнёвники, средняя–верхняя волга.

Рис. 4. Коронки волжских плиозавров: A – ГГМ 1674-06, B – ГГМ 1674-05, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; 1 – лабиально, 2 – лингвально, 3 – апикально; C – ПИН 5477/3577, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – лабиально, C2 – мезиально, C3 – апикально; D – ПИН 5477/3576, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – ПИН 5477/3578, Карамышевская набережная, средняя–верхняя волга; F – экземпляр из коллекции А.С. Калашникова, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; D1 – мезиально; E1 – дистально; F1 – лабиально; D, E, F, 2 – апикально; C, D, E – фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Cryptoclididae Williston 1925
Длинношеие плезиозавры семейства Cryptoclididae известны главным образом из Англии, и хорошо различаются на родовом уровне не только по особенностям строения черепа, но и по зубам, по числу и пропорциям шейных позвонков, строению поясов конечностей и по форме проподиальных костей (см. Brown, 1981).

Muraenosaurus Seeley 1874
Представители рода Muraenosaurus – единственные среди келловейских криптоклидид обладают платицельными шейными позвонками, длина которых превышает ширину и высоту. Позвонки муренозавров на протяжении большей части шеи лишены вентрального и латеральных килей, которые, впрочем, могут присутствовать на позвонках передней части шеи. Все платицельные и пропорционально удлиненные шейные позвонки плезиозавров из келловейских отложений мы относим к данному роду. В России представители рода Muraenosaurus были впервые установлены Н.Н. Боголюбовым из келловейских отложений Алпатьево (Боголюбов, 1911) (рис. 5 A). Мы дополняем список местонахождений, в которых встречены представители данного рода, карьерами Пески (ПИН 5477/3590) и Михайловцемент (ПИН 5477/3595).

Рис. 5. Позвонки келловейских плезиозавров: A – Muraenosaurus sp. ГГМ 1358-37, Алпатьево, средний келловей; A1 – вид сочленовной поверхности, A2 – вид сбоку; B – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3590, Пески, верхний келловей; B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – вид сбоку, B3 – вид с вентральной стороны, C – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3595, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; C1 – сочленовная поверхность, C2 – вид сбоку; D – Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3591, Пески, средний келловей; D1 – вид сочленовой поверхности, C2 – вид сверху, D3 – вид снизу, D4 – вид сбоку. Длина масштабного отрезка 5 см.

Cryptoclididae indet.
Представители келловейских родов Cryptoclidus и Tricleidus характеризуются слабо амфицельными шейными позвонками, длина которых не превышает ширину и редко превышает высоту. Два позвонка с такими пропорциями, принадлежащие ювенильному плезиозавру, были найдены в карьере Пески (ПИН 5477/3591, 3592; рис. 5 D). Остатки посткраниального скелета плезиозавра из верхов нижнего келловея Никитино, представленные позвонком, фрагментами ребер, плечевыми и бедренной костями (ПИН 5477/3600; рис. 6) можно отнести к криптоклидидам, руководствуясь характерно расширенными дистальными концами проподиальных костей, у которых фасетка для лучевой кости превышает по длине фасетку для локтевой кости (см. Brown, 1981).

Рис. 6. Плечевая кость Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3600. С вентральной стороны. Никитино, нижний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.

Colymbosaurinae Benson et Bowdler, 2014
Colymbosaurus Seeley, 1874
Плезиозавры рода Colymbosaurus характерны для кимериджских и волжских отложений Англии, Франции, Норвегии (Шпицберген) и России (Knutsen et al., 2012 a; Benson, Bowdler, 2014; Arkhangelsky et al., 2018). Они характеризуется достаточно крупными размерами (около 4,5 метров в длину), пропорционально короткими шейными позвонками без вентральных и латеральных килей, удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым назад постеродистальным краем и проксимодистально укороченными элементами эпиподия. Часто дистальные фасетки их проподиальных костей несут по центру дистальный гребень, которому соответствуют желобки на проксимальных сочленовных поверхностях элементов эпиподия.
Первый достоверный экземпляр Colymbosaurus из России был найден и описан Н.Н. Боголюбовым из фосфоритов зоны Panderi Воробьёвых гор в Москве (Боголюбов, 1911). К настоящему моменту этот экземпляр остаётся единственным известным из Москвы и близлежащих территорий представителем рассматриваемого рода. Прочие экземпляры, отнесенные Боголюбовым к роду Colymbosaurus , следует относить к более продвинутым представителям подсемейства Colymbosaurinae, о которых речь пойдет ниже.

Colymbosaurinae indet. 1
Остатки некрупных плезиозавров из волжских отложений Москвы и Подмосковья упоминались и изображались в литературе начиная с работы Г.А. Траутшольда, который в 1877 г., ссылаясь на определение Р. Оуэна, описал заднешейный позвонок плезиозавра под названием «Plesiosaurus concinnus » (Trautschold, 1877; p. 83, Taf. 5, Fig. 4). По мнению Боголюбова (1911, стр. 411) Траутшольд мог спутать данные ему Оуэном определения, при этом допустив ошибки в написании, ведь таксона под таким названием Оуэн никогда не описывал. Другие исследователи, руководствуясь работой Траудшольда, также определяли свой материал как «Plesiosaurus concinnus » – в фондах ГГМ хранятся два шейных позвонка из коллекции Н. Жонио (ГГМ 1446-01, - 02; рис. 7 F), подписанные таким образом.
За прошедшие с момента первого упоминания 140 лет накоплен неплохой материал по волжским плезиозаврам Москвы и Подмосковья, на основе которого можно сделать вывод, что во время Virgatus – Fulgens здесь обитали некрупные длинношеие колимбозаврины, по всей видимости, относящиеся к новому таксону, близкому к Colymbosaurus и Spitrasaurus Knutsen et al., 2012b.
Эти плезиозавры характеризуются хоть и маленькими, но пропорционально удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым постеродистальным краем и гребнем на дистальных фасетках, что сближает их с Colymbosaurus . По этой причине Н.Н. Боголюбов отнес такую кость из Мнёвников именно к роду Colymbosaurus (Боголюбов, 1911, стр. 303). К схожему выводу пришел В.В. Митта, который на основе своей достаточно полной находки из Лопатинского рудника, характеризующейся близкой морфологией проподиальной кости (рис. 7 B), указал на возможность выделения нового вида в составе рода Colymbosaurus (Митта, 1984). Однако в отличие от Colymbosaurus, колимбозаврины Москвы и Подмосковья обладают пропорционально удлинёнными шейными позвонками, на протяжении большей части шеи несущими латеральные кили, это сближает их с волжским колимбозаврином Spitrasaurus , остатки которого были найдены на архипелаге Шпицберген (Knutsen et al., 2012b). Но в отличие от Spitrasaurus обсуждаемые колимбозаврины лишены педоморфных черт, обладая при этом меньшими размерами – фасетки на их проподиальных костях чётко разграничены и несут дистальный гребень, элементы эпиподия и мезоподия, как и фаланги - хорошо окостеневшие, угловатые; шейные ребра на протяжении большей части шеи сросшиеся с телами позвонков, невральные дуги сросшиеся с телами позвонков на протяжении всего позвоночного столба. Всё это свидетельствует об онтогенетической зрелости рассматриваемых плезиозавров. Одной из характерных особенностей Colymbosaurinae indet. 1 являются пропорционально удлинённые туловищные позвонки, длина которых равна высоте на протяжении большей части туловища. Кроме того, туловищные позвонки отличаются высоким спинномозговым каналом и дорзовентрально уплощёнными поперечными отросткам.
Исходя из вышесказанного, к этому таксону может быть отнесен переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, описанный Боголюбовым как Muraenosaurus elasmosauroides (Боголюбов, 1911, стр. 241), а также другие находки мелкоразмерных изолированных позвонков и ассоциации костей, достаточно часто встречающиеся в зонах Virgatus, Nikitini и Fulgens (см. рис. 13; табл. 1).
Из-за фрагментарности большинства находок до сих пор не ясно, с одним или несколькими видами мелкоразмерных колимбозаврин мы имеем дело, по этой причине мы считаем правильным решением воздержаться от выделения новых таксонов до появления более полных находок.

Рис. 7. Colymbosaurinae indet. 1. А –скелетная реконструкция, B - КП ОФ -9476; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – позвоночный столб, вид сбоку, B2 – сверху; B3 – крестцовый позвонок спереди; B4 – заднетуловищный позвонок спереди, B5 – снизу; B6 – переднетуловищный позвонок снизу, B7 – спереди; B8 – неполная конечность; C – дистальная часть проподиальной кости ГГМ 1445-08, Москва, средняя волга, зона Virgatus; C1 – сверху, C2 – дистальная сочленовная поверхность; D – СЮН б/н серия шейных позвонков и сочленовные поверхности некоторых из них; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – позвонки шейного, грудного, туловищного и хвостового отделов и неполная конечность, коллекция И.В. Рябова; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – позвонки дорсально, E2 – шейные латерально, E3 – грудные латерально, E4 – заднетуловищный, сочленовная поверхность и вид сбоку, E5 – хвостовые позвонки; E6 – неполная конечность; F – шейные позвонки ГГМ 1446-01,02, Мнёвники, средняя–верхняя волга; F1 – сбоку, F2 – снизу; G – шейный

Рис. 8. Остатки мелкоразмерных плезиозавров сем. Colymbosaurinae: A – фрагмент задней части левой ветви нижней челюсти СЮН б/н, ЛФР, средняя–верхняя волга; A1 – сбоку, A2 – сверху; B – зуб из коллекции А.Ю. Корчинского; Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – мезиально, B4 – лингвально; C, D – шейные позвоноки Colymbosaurinae indet. 1 СЮН № (26), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; 1 – сочленовные поверхности, 2 – дорсально; E – туловищный позвонок, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – вентрально, F2 – сочленовная поверхность, F3 – латерально, F4 – дорсально. Все экземпляры приведены в одном масштабе, длина масштабного отрезка 5 см.

Colymbosaurinae indet. 2
В коллекции ГГМ хранятся шейный и грудной позвонки и фаланга достаточно крупного плезиозавра без привязки (рис. 9 B, C), по сохранности сильно напоминающие остатки из зоны Virgatus, а также близкий по форме и размерам шейный позвонок, найденный в 1965 году в Кунцево (рис. 9 D). Похожий по форме и размерам шейный позвонок найден К.А. Власовым (МГУ) в 2014 г. в Еганово (рис. 9 E). Эти позвонки схожи с таковыми Colymbosaurus отсутствием латеральных килей, но слегка пропорционально удлинены. Они принадлежат плезиозаврам, напоминающим Colymbosaurinae indet. 1, но ощутимо более крупных размеров.

Plesiosauria indet.
Туловищные позвонки достаточно крупных плезиозавров были описаны Боголюбовым из волжских отложений Москвы как новый вид муренозавра - Muraenosaurus purbecki (Боголюбов, 1911, стр. 253). При этом точный стратиграфический уровень (зона Catenulatum верхневолжского продъяруса) установлен лишь для одного из позвонков. Несмотря на смелое заключение Боголюбова о принадлежности позвонков роду Muraenosaurus , определение таксона по туловищным позвонкам и тем более выделение нового вида не вызывает доверия. Эти туловищные позвонки могли принадлежать как плезиозаврам, так и молодым плиозаврам. Также достаточно крупному и при этом молодому плезиозавру принадлежат фаланги из волжских отложений окрестностей Москвы (рис. 9 H), с долей условности отнесенные Боголюбовым к вышеупомянутому Muraenosaurus purbecki .
Позвонок плезиозавра средних размеров, определённый как Pliosaurus cf. rossicus (Герасимов и др., 1996, табл. 45) также мог с равной вероятностью принадлежать плезиозавру или молодому плиозавру. Близкие размеры и сходные очертания имеет туловищный позвонок ЦНИГР № 228/925 (рис. 9 F), найденный Никитиным около Воробьёвых гор в верхневолжских песчаниках зоны Nodiger.

Рис. 9. Остатки плезиозавров средних и крупных размеров: A – Colymbosaurus sp. ГГМ 1358-27, Bоробьевы горы, средняя волга, зона Panderi; A1 – задняя сочленовная поверхность, A2 – латерально, A3 – дорсально, A4 – вентрально; B – Colymbosaurinae indet. 2, грудной позвонок ГГМ 1445-18, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга, B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – латерально; C - шейный позвонок ГГМ 1445-17, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – латерально, C2 – передняя сочленовная поверхность, C3 – дорсально; D - шейный позвонок ГГМ 1445-19, Кунцево, средняя–верхняя волга; D1 – передняя сочленовная поверхность, D2 – дорсально; Е - шейный позвонок ГГМ 1674-10, Еганово, средняя–верхняя волга; E1 – передняя сочленовная поверхность, E2 – дорсально, E3 – латерально; F – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. ЦНИГР 228/925, Воробьевы горы, верхняя волга, зона Nodiger; F1 – передняя сочленовная поверхность, F2 – сбоку, F3 – снизу; G – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. СЮН № (10),

Ихтиозавры
Средне- и позднеюрские ихтиозавры представлены исключительно семейством Ophthalmosauridae, наиболее характерным представителем которого является Ophthalmosaurus Seeley, 1874 из келловейских отложений Англии. Чаще всего в юрских отложениях Москвы и Подмосковья встречаются изолированные позвонки, которые ввиду достаточно консервативной морфологии осевого скелета у представителей группы с трудом могут быть определены точнее, чем Ichthyosauria indet. Впрочем, учитывая наличие только офтальмозаврид в отложениях средней и верхней юры, с определенной долей условности можно определить все находки изолированных костей ихтиозавров из Москвы и Подмосковья как Ophthalmosauridae indet.

Ophthalmosauridae Baur, 1887
Undorosaurus Efimov, 1999
Род Undorosaurus был описан В.М. Ефимовым (1999 b) по находкам из волжского яруса Поволжья и Подмосковья. Представители этого рода - достаточно крупные ихтиозавры, длиной 4-6 метров, которые характеризуются крупным черепом с массивными челюстями и мощными зубами (рис. 10 A). Ундорозавры обладают пропорционально небольшими передними конечностями, напоминающими конечности Ophthalmosaurus . Возможно именно благодаря такому сходству с Ophthalmosaurus Боголюбов (1910) без колебаний отнес передний ласт, описанный Траутшольдом (Trautschold, 1879), к роду Ophthalmosaurus . Однако ласты ундорозавров отличаются конфигурацией костей мезоподия и прямоугольными фалангами (рис. 10 D). Задние конечности удорозавров также близки по морфологии Ophthalmosaurus, отличаясь большей массивностью (рис. 10 E). Ундорозавры обладают достаточно мощными коракоидами с утолщенным медиальным симфизом, при этом их лопатки характеризуются слабо развитым акромиальным отростком (рис. 10 F), что в не характерно для других офтальмозаврид. Позвонки Undorosaurus очень схожи с позвонками Ophthalmosaurus , однако их число в разных отделах позвоночного столба у двух этих родов различное: у Undorosaurus туловищный отдел длиннее. В настоящее время с территории Москвы и Подмосковья описано два вида ундорозавров: U. khorloviensis и U. trautscholdi (Ефимов, 1999 b; Arkhangelsky, Zverkov, 2014).

Рис. 10. Ихтиозавры рода Undorosaurus: A – скелетная реконструкция, B – предчелюстные кости ГДМ КП ОФ-9477 (5), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – сбоку, B2 – сверху; C – носовая кость того же экземпляра, вид сверху, кости наложены на реконструкцию черепа ихтиозавра Ophthalmosaurus; D – передняя конечность Undorosaurus trautscholdi ГГМ 1503, Мнёвники, средняя волга, зона Virgatus; D1 – вид сверху, D2 – плечевая кость отдельно, вид спереди; E – задняя конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F – правая лопатка СЮН № (18), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F1 – вид сзади, F2 – вид сбоку; G – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков из разных отделов конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; H – остатки ихтиозавра Undorosaurus cf. khorlovensis из коллекции С.В. Стародубцева; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; H1 – левый коракоид, H2 – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков.

Paraophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997
В данной работе мы с определенной долей условности рассматриваем в составе рода Paraophthalmosaurus все описанные из Подмосковья виды рода Yasykovia Efimov, 1999, а также некоторые новые находки. Род Yasykovia был описан В.М. Ефимовым из волжского яруса Поволжья и Подмосковья (Ефимов, 1999 а). Однако, данный род, несомненно, тождественен описанному ранее из волжских отложений Саратовского Поволжья роду Paraophthalmosaurus Arkhangelsky 1997 (Архангельский, 1997; Ефимов, 2009). Впрочем, валидность рода Paraophthalmosaurus также вызывает сомнения, поскольку ряд исследователей считает его синонимом рода Ophthalmosaurus (Maisch, Matzke, 2000; McGowan, Motani, 2003). Кроме того, судя по тонкому ростру, вздутым корням зубов и тонким игловидным коронкам со слабой струйчатостью; пропорционально мелким удлиненным коракоидам и сильно развитому акромиальному отростку лопатки Paraophthalmosaurus близок к недостаточно хорошо изученному роду Nannopterygius Huene, 1922, типовой вид которого происходит из верхнего кимериджа Кимериджской бухты (Дорсет, Англия, см. Hulke, 1871; McGowan, Motani, 2003) и с большой долей вероятности может являться его синонимом. Требуется ревизия всех типовых материалов Nannopterygius , Paraophthalmosaurus и Yasykovia .
От других одновозрастных офтальмозаврид параофтальмозавры отличаются мелкими размерами: даже самые крупные представители данного рода, по-видимому, не превышали 3 м в длину (рис. 11)
Остатки параофтальмозавров достаточно часто встречаются в зонах Virgatus – Fulgens. Как Paraophthalmosaurus sp. можно определить скелет ихтиозавра, найденный В.В. Косовым в Кунцево.

Рис. 11. Ихтиозавры рода Paraophthalmosaurus: A – скелетная реконструкция, B – правая плечевая кость ГГМ 1674-02, Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – дорсально, B2 – спереди, B3 – сзади, B4 – дисталный конец, B5 – проксимальный конец; C – плечевая кость в сочленении с лучевой и локтевой ГГМ 0846-03, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – дорсально, C2 – сзади, C3 – вентрально; D – локтевая кость ГГМ 1674-04, Боршева, средняя волга, зона Virgatus; D1 – сверху, D2 – сзади; E – сросшиеся атлант и аксис ПИН 5477/3597, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – спереди, E2 – сбоку, E3 – вентрально; F – хвостовой позвонок ГГМ 1674-07, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – сочленовная поверхность, F2 – сбоку; G – хвостовой позвонок ГГМ 0846-11, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; G1 – сочленовная поверхность, G2 – сбоку. Все экземпляры приведены в одном масштабе, скелетная реконструкция уменьшена.

Ophthalmosauridae indet.
Остатки, принадлежащие ихтиозаврам крупных и средних размеров, которые не удается с уверенностью отнести к вышеупомянутым родам, мы рассматриваем как неопределимых офтальмозаврид. Наиболее интересными находками являются часть скелета ихтиозавра, близкого к Brachypterygius (ГГМ № 1566), включающая несколько «шейных» позвонков, неполные коракоиды и фрагменты конечностей, в том числе полную плечевую кость. Данный ихтиозавр был описан Н.Г. Зверьковым и др. (Zverkov et al., 2015). Интересной находкой является значительная часть позвоночного столба, найденная Н.Н. Боголюбовым в Мнёвниках, принадлежавшая офтальмозавриду средних размеров (Боголюбов, 1910). Также в фондах ГГМ хранятся остатки (несколько крупных хвостовых позвонков и несколько зубов) достаточно крупного офтальмозаврида, найденного В.В. Меннером в окрестностях Голицино в глауконитовых песках зоны Fulgens (рис. 12 A, B, I).

Рис. 12. Остатки ихтиозавров: A, B –зубы ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; C – передняя часть ростра с зубами из коллекции К.М. Шаповалова, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus, (фото К.М. Шаповалова); D – элемент из конечности ПИН 5477/2516, Михайловцемент, верхний келловей; D1 – сверху, D2 – спереди; E – хвостовой позвонок ПИН 5477/3593, Пески, верхний келловей; E1 – сочленовная поверхность, E2 – сбоку; F – заднетуловищный позвонок ПИН 5477/3200, Михайловцемент, верхний келловей; G – некоторые позвонки из серии, найденной Боголюбовым в Мнёвниках, средняя–верхняя волга, G1 – пять переднетуловищных позвонков в сочленении, вид сбоку, G2 – переднетуловищный позвонок спереди, G3 – заднетуловищный позвонок спереди; H – хвостовой позвонок ГГМ 1674-09, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; H1 – сочленовная поверхность, H2 – вид сбоку; I – хвостовой позвонок ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; I1 – сочленовная поверхность, I2 – вид сбоку.

Морские крокодилы
Несмотря на то, что находки морских крокодилов в России уже упоминались в литературе (Ефимов, 1988, Hua et al., 1997), пока что они считаются достаточно экзотическими. Среди находок морских рептилий для рассматриваемой в данной работе территории можно отметить три коронки (рис. 13), линзовидные в сечении и обладающие режущей кромкой, кариной, что не характерно для средне-позднеюрских ихтиозавров и плезиозавров, но обычно для морских крокодилов (Thalattosuchia Fraas, 1901). Две коронки были найдены в келловейских отложений карьера Михайловцемент, а третья - на берегу р. Москвы около д. Рыбаки, и наиболее вероятно имеет позднеоксфордский возраст.

Рис. 13. Коронки морских крокодилов Thalattosuchia indet.: A – ПИН 5477/2451, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; B – ПИН 5477/3253, Михайловцемент, средний келловей; C – ПИН 5477/3579, Рыбаки, оксфорд. 1 – со стороны карины, 2 – лингвально, 3 – апикально. Фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Стратиграфическое распределение и особенности сохранности остатков морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий

Сводная схема стратиграфического распределения морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий приведена на рис. 14; карта с местонахождениями их остатков представлена на рис. 15.

Рис. 14. Стратиграфическое распределение морских рептилий в пределах рассматриваемой территории.

Рис. 15. Карта с расположением местонахождений морских рептилий. 1 – Голицино (Малая Вязёмка); 2 – Гольёво; 3 – Татарово (а также Троицкое); 4 – Щукино; 5 – Кунцево (Фили); 6 – Карамышевская набережная (Хорошово, Мнёвники); 7 – Воробьёвы горы; 8 – Еганово (Раменский ГОК); 9 – Рыбаки; 10 – Речицы; 11 – Боршева; 12 – Карьеры ЛФР; 13 – Пески; 14 – Горки; 15 – Алпатьево; 16 – Михайловцемент и Змеинка; 17 – Никитино; 18 – Елатьма.

Келловейский ярус
Нижний келловей
В Никитино, в оолитовых мергелях зоны Сalloviense (подзона Enodatum) найдена ассоциация костей плезиозавра средних размеров: ребра, проподиальные кости, позвонок. Костные остатки имеют рыжевато-серый цвет, заключены в мергелевую рубашку; их поверхность, экспонировавшаяся над поверхностью осадка, существенно эродированна, в то время как поверхность, погруженная в осадок, сохранилась достаточно хорошо.
Герпетофауна: Cryptoclididae indet.
Местонахождение: Никитино

Средний келловей
Зона Jason
В карьере Михайловцемент несколько находок остатков морских рептилий происходят из рыхлых тёмно-серых глин линзы, предположительно относящейся к зоне Jason. Линза протяжённостью около 100 м содержит обильные остатки крупных раковин наутилид, двустворок Coelastarte incerta , Lopha marschii , Ctenostreon proboscideum , а также Chlamys и Gervilia , по мнению одного из авторов (А.С.Ш.) косвенно указывающих на предполагаемый возраст, однако аммонитов в ней не обнаружено. Линза перекрыта пепельно-серыми плотными глинами зоны Coronatum. В указанной линзе встречаются сильно пиритизированные остатки костей (найдено два позвонка), пирит в которых частично разложился, поэтому поверхность осыпалась, а поры заполнены гипсом, от чего позвонки покрыты белыми пятнами. Также здесь встречена хорошо сохранившаяся коронка морского крокодила (ПИН 5477/2451), её эмаль черного цвета. Учитывая сохранность материала, не исключено, что позвонки происходят из переотложенных конкреций зоны Koenigi нижнего келловея, в которых часто встречается пирит (см. описание разреза карьера в: Рогов и др., 2017), поскольку в инситных конкрециях зоны Jason этого местонахождения пирит отсутствует.
В заброшенном карьере у пос. Речицы, в отвалах найдена коронка плиозавра Simolestes sp. (ПИН 5477/3589), она светло-коричневая и заметно окатана. Сходные цвет и сохранность присущи всем встреченным там в кореннике или при промывке отвалов мелким коронкам зубов акул, происходящим из зоны Jason. Породы представлены плотными плитами бежевого песчаника и рыхлыми сильно песчанистыми бурыми глинами. Комплекс фауны весьма специфичен, сходен с таковым линзы в Михайловцементе, здесь также был обнаружен аммонит Kosmoceras jenzeni . Кроме того, у пос. Речицы была найдена почти целая коронка Simolestes sp., описанная Боголюбовым (1911, стр. 200).
Герпетофауна: Simolestes sp., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Thalattosuchia indet.
Местонахождения: Михайловцемент, Речицы

Зона Coronatum
В верхней части зоны Coronatum, близ границы среднего и верхнего келловея, в карьере Михайловцемент была найдена крупная коронка плиозавра (ПИН 5477/3573). Она хорошо сохранилась и не окатана, ее эмаль имеет бурую окраску. Поверхность коронки несет пиритовые наросты.
В отвалах карьера Пески были найдены два позвонка (ПИН 5477/3591, 3592). Характерная рыжая окраска, благодаря присутствию на поверхности экземпляра корки ожелезнённого песчаника, позволяет предположить возраст – зона Сoronatum. Такой тип сохранности ископаемых (не только костей рептилий) характерен именно для Песков.
Герпетофауна: Liopleurodon cf. ferox , Cryptoclididae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент

Верхний келловей
В конкрециях мергеля, обычных в верхнем келловее как Песков, так и карьеров окрестностей г. Михайлов (Михайловцемент, Змеинка, Спартак, Горенка), периодически встречаются костные остатки плезиозавров и ихтиозавров. Обычно их находят уже в отвалах, по этой причине трудно установить их зональную приуроченность, так как конкреции из обеих зон верхнего келловея – Lamberti и Athleta – не сильно отличаются.
Костные остатки из верхнего келловея часто, хоть и не всегда, имеют выветрелую поверхность, нередко они облеплены серпулами и двустворчатыми моллюсками.
Герпетофауна: Pliosauridae indet., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент и расположенные рядом карьеры

Верхний оксфорд – нижний кимеридж
Оксфордские отложения России в настоящее время еще достаточно плохо охарактеризованы фауной морских рептилий.
Возможно, позднеоксфордский возраст имеет коронка морского крокодила (ПИН 5477/3579, рис. 13 C), найденная Г.В. Миранцевым (ПИН) на бечевнике р. Москвы, в обнажении у дер. Рыбаки. Характер сохранности коронки говорит в пользу того, что она находилась в глинистой породе. Несмотря на то, что в этом разрезе обнажаются также нижнекимериджские породы, слагающие примерно верхние 3 м берегового обрыва, а примерно в 100 м кимеридж перекрывается средне- и верхневолжским алевритами и песками (см. Рогов и др., 2017), данную находку можно условно отнести к верхнему оксфорду, который имеет здесь наибольшую мощность (хотя нельзя исключить и её раннекимериджский возраст).
На территории Москвы была сделана единственная находка, возраст которой может быть позднеоксфордским, либо раннекимериджским – это зубы плиозавра в фосфоритовом матриксе с пиритовыми прожилками, найденные H.A. Морозовым в 1873 г. в Мнёвниках (Боголюбов, 1911). Судя по круглому сечению коронок и грубым, имеющим трехгранное сечение, рёбрам, расположенным по всему периметру коронки, эти зубы могли принадлежать плиозавру, близкому Liopleurodon ferox .

Волжский ярус
Средневолжский подъярус
Зона Panderi представлена достаточно маломощным фосфоритовым пластом, содержащим фосфоритовые желваки и гальку, а также ядра аммонитов и остатки других беспозвоночных. Остатки морских рептилий в этом интервале встречаются в основном в виде изолированных костей. Остатки имеют чёрный цвет, замещены фосфоритом, а поры часто заполнены кальцитом, по этой причине они очень массивные. Зачастую остатки фрагментированы и окатаны, со всех сторон несут следы сверления Gastrochaenolites (Барабошкин, 2017).
Редко встречаются ассоциации костей. Наиболее известные - это плечевая кость и позвонки плезиозавра Colymbosaurus (Боголюбов, 1911), а также передняя часть позвоночного столба, неполные коракоиды и ласты ихтиозавра из неизвестного местонахождения Подмосковья (Zverkov et al., 2015).
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus , Colymbosaurus sp., Ophthalmosauridae indet., Platypterygiinae indet.
Местонахождения: Воробъевы горы*, Мнёвники*, Лопатино*, Еганово

Зона Virgatus
Костные остатки замещены фосфоритом, темного цвета, часто покрыты серым налетом. Поры в основном пустые, но иногда заполнены пиритом, который нередко разлагается при хранении. Зачастую костные остатки частично разрушены: части костей, экспонировавшиеся над поверхностью осадка, покрыты кавернами и значительно эродированы. Встречаются как изолированные кости и скопления костей, так и значительные части скелетов. Остатки разных особей могут залегать очень близко. Встречаются остатки крупных взрослых и совсем мелких молодых особей.
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus , Pliosaurus sp., Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Colymbosaurinae indet., Undorosaurus spp., Paraopthalmosaurus spp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, карьеры Лопатинского фосфоритного рудника*, Еганово

Верхняя часть средневолжского подъяруса и верхневолжский подъярус
Зоны Nikitini и Fulgens
Костные остатки, происходящие из зон Nikitini и Fulgens по сохранности близки к таковым зоны Virgatus. Они замещены фосфоритом, имеют черную, либо темно коричневую окраску; их поры пустые, поэтому они легкие и хрупкие, при извлечении из породы часто крошатся и рассыпаются на мелкие осколки. Так же, как и для зоны Virgatus, характерны частично эродированные поверхности. Как и в зоне Virgatus, в этих зонах встречаются изолированные кости, скопления костей и значительные части скелетов.
Герпетофауна: Pliosaurus sp. Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Undorosaurus sp., Paraopthalmosaurus sp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, Лопатино*, Голицино, Еганово

Зона Catenulatum
Достоверные находки остатков рептилий из зоны Catenulatum немногочисленны. Боголюбов (1911) описал несколько туловищных позвонков плезиозавров сходной сохранности, один из них был найден в Хорошёво, в слое с аммонитами Craspedites subditus . Позвонки массивные, но достаточно хрупкие, их поверхность тёмная, с красноватыми пятнами, на сколе они бежеватые. Поры частично пустые, частично заполнены пиритом (рис. 9 I).

Зона Nodiger
В настоящее время из зоны Nodiger известна единственная находка – позвонок достаточно крупного плезиозавра, найденный С.Н. Никитиным в обнажении на Москве-реке у Воробьевых гор (ЦНИГР 228/925, рис. 9 F; Никитин, 1890). Позвонок частично покрыт коркой железистого песчаника, в отличие от костей из других стратиграфических уровней имеет светлую окраску – цвет рыжевато-бежевый. Поверхность кости достаточно рыхлая.

Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность всем, кто помог в процессе написания данной работы, передав свои находки в профильные учреждения, предоставив авторам доступ к своим коллекциям, предоставив фотографии своих находок; тем, кто участвовал в поиске и сборе материалов вместе с авторами, тех кто в процессе написания работы предоставил консультации по вопросам геологии и стратиграфии рассматриваемого региона.
Коллекционеры: Стародубцев С.В., Рябов И.В., Осипов И.А., Калашников А.С., Корчинский А.Ю., Шаповалов К.М.
Те, кто передал свои находки в ГГМ: Власов К.А., Мироненко А.А.
Те, кто передал свои находки в ПИН: Осипов И.А., Казанцев Д.Н., Стрединин Р.Ю., Прусс И.В., Ильясов И.В., Бойко М.С.
Авторы благодарят сотрудников музеев: Стародубцеву И.А. и других сотрудников ГГМ; Попова Я.А. и Байкину Е.М. (ДГМ); Кучера Д.Б. (СЮН) за всестороннее содействие, оказанное во время работы с коллекциями их музеев.
С.В. Багиров (ПИН) сделал высококачественные фотографии коронок плиозавров из коллекции ПИН.
Сборщики ПалеоКружка: Дадыкин И.А., Российский А.А., Российский А.В., Осипов И.А., Осипова Д.И., Кураев А.А., Сушко М.С., Кузьменко А.И., Чуркин А.Н., Денисова Л.А., Ушаков Н.Д., Назаров К.О.
Ценные замечания М.А. Рогова помогли улучшить данную работу.

Литература

Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья // Палеонтологический журнал. 1997. № 1. С. 87-91.
Архангельский М., Первушов Е., Иванов А. Из истории ихтиозавров в России // ПалеоМир. 2009. Т. 1, №6. C. 10–20.
Барабошкин Е.Е. Сверления Gastrochaenolites в фосфоритах зоны Dorsoplanites panderi (волжский ярус верхней юры) Подмосковья // Труды ГИН РАН. Вып. 615. С.320–325.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах // Известия Императорской Академии наук. VI сер. 1910. Т. 4. Вып. 6. С. 469–476.
Боголюбов Н.Н. Из истории плезиозавров в России // Учёные Записки Московского Университета, отделение естественно-историческое. 1911. Вып. XXIX. 412 с.
Герасимов П.А., Митта В.В., Кочанова М.Д. Ископаемые волжского яруса Центральной России. М: МосГорСЮН, 1995. 116 с.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтологический журнал. 1999 а. № 1. С. 92–100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отложений Европейской части России // Палеонтологический журнал. 1999 b. №2. С. 54–61.
Ефимов В.М. К вопросу об ихтиозаврах рода Jasykovia // в: Захаров В.А. (ред.) Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Третье Всероссийское совещание: научные материалы. Саратов: Издательский центр «Наука», 2009. С. 54–55.
Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. М.: Наука, 1988. 108 с.
Митта В.В. О новых находках ихтиозавров и плезиозавров в Подмосковье // Бюллетень МОИП. Отдел геологический. 1984. Т. 59. С. 131.
Никитин С.Н. Общая геологическая карта Pоссии. Лист 57-й // Труды геологического комитета. 1890. Том V. № 1. 301с.
Рогов М.А. Аммониты и инфразональная стратиграфия кимериджского и волжского ярусов юга Моcковской синеклизы // Труды ГИН РАН. 2017. Вып. 615. С.7-160.
Рулье К.Ф. Рыбоящерица (1847) // в: Рулье К.Ф. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 63-75.
Шмаков А.С. О находке зуба морской рептилии в келловее карьера Михайловцемент (Михайловский р‐н, Рязанская обл.) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2014. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 27–29 января 2014 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 79.
Шмаков А.С. О находке остатков плезиозавра (Reptilia, Plesiosauria) в келловее Никитино (Спасский район, Рязанская область) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2016. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 26–28 января 2016 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 86.
Andrews C.W. A Descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay–based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London, Part II. London: British Museum (Natural History), 1913. xviv + 206 pp.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2014. Vol. 318. P. 187–196.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G., Rogov M.A., Stenshin I.M., Baykina E.M. Colymbosaurines from the Upper Jurassic of European Russia and their implication for paleobiogeography of marine reptiles // In: Sachs S., Kear B. eds. Plesiosaurs – Mesozoic Sea Dragons. Springer, 2018. In press
Benson R.B.J., Evans M., Smith A.S., et al. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE. 2013. Vol. 8, №5. e65989.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia, Plesiosauria) from the Kimmeridge Clay Formation of the U.K., and high diversity among Late Jurassic plesiosauroids // Journal of Vertebrate Paleontology. 2014. Vol. 34. P.1053–1071.
Brown D.S. The English Upper Jurassic Plesiosauridae (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1981. Vol. 35. P. 253–347.
Fahrenkohl A. Fluchtiger Blick auf die Bergkalk- und Jurabildung in der Umgebung Moskwas // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. 1855-56. S.226.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur le Spondylosaurus, genere de saurien fossile de l’Oolithe de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1845. T. 18. P. 343–351.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur queques sauriens fossiles du gouvernement de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1846. T. 19. P. 90–107.
Hulke J.W. Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset // Quarterly Journal of the Geological Society of London. Vol. 27. P.440-441,
Hua S., Vignaud P., Efimov V.M. First record of Metriorhynchidae (Crocodylomorpha, Mesosuchia) in the Upper Jurassic of Russia // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1998. Hft. 8. P. 475–484.
Kiprijanow W.A. Studien uber die fossilen Reptilien Russlands. 3. Theil. Gruppe Thaumatosauria n. Aus der Kreide-Formation und dem Moskauer Jura // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. II sér. 1883. T. XXXI. P. 1-57.
Knutsen E.M. A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 259–276.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. Redescription and taxonomic clarification of ‘Tricleidus’ svalbardensis based on new material from the Agardhfjellet Formation (Middle Volgian) // Norwegian Journal of Geology. 2012 a Vol.92. P. 175–186.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H.. Two new species of long-necked plesiosaurians (Reptilia, Sauropterygia) from the Upper Jurassic (Middle Volgian) Agardhfjellet Formation of central Spitsbergen // Norwegian Journal of Geology. 2012 b. Vol. 92. P.187–212
Maisch M.W., Matzke A.T. The Ichthyosauria // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, 2000. Nr. 298. 159 S.
McGowan C., Motani R. Ichthyopterygia // In H.-D. Sues (Ed.), Handbook of Paleoherpetology. Part 8., Munchen: Verlag Dr. Fr. Pfeil, 2003. 178 p.
Sassoon J.S., Noè L.F., Benton M.J. Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK // Palaeontology. 2012. Vol. 55. P. 743–773.
Sauvage M.H.E. Notes sur les reptiles fossils // Bulletin de la Société Géologique de France, Sér. 3. 1873. T.1. P. 365–380.
Storrs G.W., Arkhangelsky M.S., Efimov V.M. Marine reptiles of Russia and the former Soviet Union // In The Age of Dinosaurs of Russia and Mongolia. Cambridge: University Press, 2000. P. 187–210.
Tarlo L.B. A review of the Upper Jurassic pliosaurs // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1960. no. 4. P. 145-189.
Trautschold H. Recherches géologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Galiovo // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou.1860. T. 33. P. 338-361.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1861. Т. XXXIV. P. 64–94.
Trautschold H. Erganzung zur Fauna der russischen Jura // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser.2. 1877. Т.12. S.79–116.
Trautschold H. Uber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser. 2. 1879. Т. 14. S. 168–173.
Zverkov N.G., Arkhangelsky M.S., Stenshin I.M. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2015. Vol. 319. P. 558–588.

Как ссылаться на эту работу: Зверьков Н.Г., Шмаков А.С., Архангельский М.С. Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья // Труды Геологического института РАН. Вып. 615. С. 230-261.

Около 350 млн лет тому назад дышащий воздухом сородич целаканта - латимерий выкарабкался из воды на своих неуклюжих кистеперых плавниках и стал первым позвоночным, начавшим жить на суше. Растения и беспозвоночные уже успели распространиться там, проникнув с моря в верховья рек, поэтому перед позвоночными предстали роскошные первобытные леса, кишевшие скорпионами, пауками и насекомыми. В условиях теплого, устойчивого климата и изобилия пищи кистеперые вскоре превратились в первых амфибий - в существа, живущие то на суше, то в воде. Эти неповоротливые животные положили начало нынешнему удивительному разнообразию позвоночных сухопутных животных, а также всем морским рептилиям, птицам и млекопитающим.

Завоевание суши позвоночными, начатое амфибиями, продолжили рептилии, которые впервые появились около 300 млн лет назад. Амфибии так и не порвали связи с водой, и даже нынешние лягушки, жабы и саламандры должны возвращаться туда для нереста. Рептилии имели огромное преимущество перед предшественниками: свои защищенные скорлупой яйца они могли снести на суше. Это позволило им размножаться, не возвращаясь в воду. В желтке содержался достаточный запас пищи, а прочная скорлупа надежно защищала эмбрион от враждебного внешнего мира. У рептилий появился также скелет, лучше приспособленный для сухопутной жизни. Около 200 млн лет продолжался период бурного развития рептилий, и вскоре они стали владычествовать повсюду - на суше, в море и в воздухе.

Амфибиям не удалось вновь вернуться в море из пресных вод, и ныне морских амфибий не существует. Однако рептилии 200 млн лет назад начали возвращаться в море, где они и обитают до сих пор. Возможно, что отступить в воду с суши их вынудили опасные враги и жестокое соперничество в борьбе за пищу. Но вероятнее всего, они вернулись туда, потому что море представляло собой новый, относительно нетронутый источник пищи. Все приспособления, которые помогли им стать умелыми, независимыми животными, должны были видоизмениться. Отпали проблемы противодействия силе тяжести и передвижения по твердой поверхности, нужно было научиться оставаться на плаву, перемещаться в более плотной среде, чем воздух, и выращивать детенышей вдали от суши.

Однако морские рептилии сохранили легкие вместо жабер, утраченных еще их предками. Ноги у них превратились в веслообразные придатки, или ласты, а для более эффективного передвижения появились совершенно иного рода хвосты. Словом, приспособились они вполне, и 100 млн лет назад моря кишели крупными рептилиями: похожими на дельфинов ихтиозаврами, драконообразными плезиозаврами, гигантскими морскими ящерами-мезозаврами и быстрыми, напоминающими крокодилов, геозаврами. 60 млн лет назад эти великолепные морские ящеры, а также величественные динозавры, властвовавшие на суше, и сказочные летающие рептилии таинственным образом исчезли. Что вызвало их массовое вымирание, никому неизвестно. Очевидно, произошли какие-то изменения в климате, рельефе суши, в источниках пищи. Большинство видов не смогло приспособиться к этим изменениям, и один за другим они вымерли.

Нынешние змеи, ящерицы, крокодилы и черепахи - вот все, что осталось от славного прошлого рептилий. Но этих животных нельзя не оценить по достоинству. Они представляют собой чрезвычайно развитые существа, которые, сумев приспособиться ко многим переменам и одолеть своих врагов, благоденствуют уже свыше 100 млн лет.

Змеи выжили благодаря своему умению скрываться в густых зарослях, среди скал, в норах, в воде. Кроме того, у отдельных видов змей приблизительно 25 млн лет назад появилось свойство, сделавшее их одними из самых страшных животных: способность вырабатывать смертельно опасные яды.

Существует около 50 различных видов змей, для которых море - родная стихия, и все они ядовиты. Иногда морские змеи достигают 3 м в длину, но в среднем их длина не превышают 1-1,2 м. Как и другие рептилии, морские змеи водятся только в тропиках и субтропиках и, за исключением одного-двух видов, не удаляются на значительное расстояние от суши. Хвост у них сплющен с боков наподобие лопасти весла, что позволяет им свободнее передвигаться в воде. Хвостом они производят боковые волновые движения, или гребки, благодаря которым с одинаковой скоростью могут передвигаться вперед и назад. Чешуйки у морских змей расположены не внакрой, как у сухопутных змей, а встык одна к другой, благодаря чему у них более обтекаемая форма. Это - следствие приспособления к жизни в воде.

Особенно многочисленны морские змеи у берегов Азии - от Персидского залива до Японии, а также южнее Австралии и восточнее островов Самоа. Филиппинские рыбаки иногда обнаруживают в одной сети до сотни морских змей. Малайцы, вытаскивая невод, всякий раз находят в нем змею. Часто можно наблюдать, как рыбак-цейлонец, сунув голую руку в сеть, вытаскивает оттуда извивающуюся змею и как ни в чем не бывало бросает ее в воду.

Морские змеи порой огромными массами появляются и на поверхности. В 1932 г. в Малаккском проливе между Малайей и Суматрой было замечено скопище змей, которые переплелись между собой. Ширина живой ленты была 3 м, а длина - 110 км. В этом скоплении извивающихся тварей находилось, по приблизительным подсчетам, до миллиона змей. Причина такого явления неизвестна, но высказывалось предположение, что это - брачное сборище.

Для некоторых животных яд морских змей раз в десять опаснее яда кобры. Рыбы - основная пища этих змей - особенно восприимчивы к яду. Среди людей, укушенных змеями, одни гибли спустя два с половиной часа, а другие испытывали лишь головокружение или тошноту в течение одного-двух часов.

Характер у морских змей разный - иногда мягкий, неагрессивный, подчас же просто жуткий. Все виды змей становятся особенно неуравновешенными в период размножения; кроме того, по некоторым сведениям, на их самочувствие влияет изменение солености воды.

У всех видов змей ноздри находятся сверху, что позволяет им дышать, выставляя на поверхность лишь небольшую часть тела. При погружении в воду носовые полости закрываются кожными клапанами, которые не дают воде проникнуть внутрь, а воздуху - выйти наружу. Опыты показывают, что некоторые морские змеи могут «задерживать дыхание» на целых восемь часов. Большинство морских змей охотится днем. Они ложатся на дно и устраивают засаду, из которой внезапно и быстро нападают на добычу, - так же, как и их сухопутные сородичи. Жертву, в том числе рыб в два раза толще себя, эти животные заглатывают головой вперед.

Морским змеям, как и прочим видам змей, свойствен каннибализм. Нередко два хищника начинают с разных концов пожирать одну и ту же жертву. Они едят ее до тех пор, пока не сталкиваются друг с другом - и тогда меньшего сородича проглатывает более крупный. Морские змеи, в свою очередь, становятся жертвами акул и морских птиц.

Но самый злейший враг морских змей - человек. Для жителей побережий Юго-Восточной Азии, Малайзии и Японии они представляют собой важный источник питания. Удалив чешую и кожу, местные жители потрошат змей, а мясо на ребрах и спине варят и употребляют в пищу.

Морские змеи превосходно и грациозно плавают. Большинство видов этих животных порвало все связи с сушей. Они - живородящие, своих детенышей производят на свет в открытом море, и поэтому необходимости выходить на берег у них нет. Новорожденные детеныши довольно велики и иногда достигают половины длины своих родителей. Эти «младенцы» отнюдь не беспомощны: едва оставив материнское чрево, они самостоятельно плавают и добывают себе пищу.

Расцветка у многих морских змей богатая и броская. Например, у желтобрюха (Pelamis platurus) спина зачастую бывает блестящая, иссиня-черная, а брюхо - ярко-желтое или светло-коричневое. Желтобрюх, достигающий более метра в длину, - это один из двух видов морских змей, которые проникли далеко к востоку и западу от вод, окружающих Юго-Восточную Азию и Малайский архипелаг. Enhydrina schistosa - морская змея сероватого цвета, обладающая агрессивными наклонностями, - вместе с желтобрюхом перекочевала к восточному побережью Африки и ныне встречается даже на широте Мадагаскара. Pelamis, наиболее приспособленная из всех змей к жизни в открытом море, ухитрилась каким-то образом добраться до мыса Доброй Надежды - самой южной оконечности Африки. Специалисты полагают, что проникнуть в Атлантику этому предприимчивому животному помешало холодное Бенгуэльское течение, которое проходит сразу за мысом Доброй Надежды.

Желтобрюх, кормящийся мелкой рыбой близ поверхности океана, а не ныряющий за едой вглубь, - единственный вид змей, которому удалось пересечь Тихий океан. Он обитает у западного побережья Южной и Центральной Америки от Эквадора до Калифорнийского залива. Живой экземпляр этого животного был обнаружен в 1961 г. всего в 300 милях южнее Сан-Диего (Калифорния).

Желтобрюхов часто видят близ Жемчужных островов, которые находятся приблизительно в 50 милях от входа в Панамский канал со стороны Тихого океана. Словом, этих змей можно встретить, так сказать, и у парадного, и у черного входа в Атлантику. Возможно, отдельным экземплярам удается пройти Панамским каналом и, благополучно выдержав низкую температуру Бенгуэльского течения, попасть в теплые воды. Некоторые герпетологи полагают, что появление морских змей в Атлантике, как говорится, не за горами.

Время от времени сообщения о гигантских существах, напоминающих змей, будоражат любопытство ученых, пугают мореплавателей и приводят в восторг журналистов.

Так, можно найти чуть ли не на всех языках описание «Великого морского змея», а впервые о существовании подобных чудищ сообщалось еще две тысячи лет назад. Впрочем, многие рассказы о «Великом морском незнакомце», как его еще называют, можно не принимать во внимание, отнеся их на счет морского фольклора, а также учитывая те фокусы, какие проделывают с людьми их память, живое воображение или пары2 алкоголя.

Авторов других историй, возможно, ввели в заблуждение дельфины, плывшие в одну линию, тем более что их изогнутые спины напоминают изгибы тела гигантской змеи. Подходящие претенденты на титул «Великого морского змея» - гигантский кальмар со щупальцами длиной 11,5 м и сельдяной король, который достигает в длину 6 м и передвигается по поверхности моря с помощью волнообразных движений туловища.

Однако некоторые данные и немногочисленные сообщения из достоверных источников игнорировать нельзя. Одно из наиболее достойных доверия свидетельств было представлено моряками индийского судна «Дедал». 6 августа 1848 г. во время плавания у западного побережья Африки они увидели поблизости от борта напоминающее змея существо длиной метров в тридцать. Это существо плыло со скоростью около 15 узлов. Моряки наблюдали его в течение 20 мин. На рисунке, набросанном одним из офицеров «Дедала», изображено животное с головой в ствол дерева средней толщины, а в одном из донесений указывается, что у этого животного были длинные неровные зубы.

Другой задокументированный случай произошел у побережья Бразилии 7 декабря 1905 г. Два зоолога, имевшие хорошую научную подготовку, заметили черноватый спинной плавник длиной 1,2 м, торчавший из воды. «Неожиданно, - записали они, - перед плавником появилась змеиная шея длиной около 2 м и толщиной с бедро взрослого человека, с головой, похожей на голову черепахи». Животное исчезло под водой, прежде чем ученые смогли опознать его.

В числе тех, кто четко видел «Великого морского змея», не было специально проинструктированных наблюдателей, поэтому ученые не могут заявить со всей определенностью, что такие животные существуют; однако они и не отрицают это категорически. Полагают, что чудовище, о котором неоднократно сообщалось, представляет собой неизвестный доныне вид животного, о чем высказывался ряд предположений, - но тайна эта не раскрыта до сих пор.

Почти все ученые разделяют мнение, что «Великий морской змей» не принадлежит к истинным змеям. Даже наиболее хладнокровные и добросовестные наблюдатели всегда указывали, что длина чудовища - не менее 6 м. Между тем змеи длиннее 3 м никогда еще не попадались.

Интерес к «Морскому змею» вновь пробудился в 1959 г., когда доктор Антон Браун опубликовал описание личинки угря длиной 1,8 м, пойманной у побережья Африки на глубине 300 м. Зоологи полагают, что такой длинный «детеныш» со временем вырос бы до 18—20 м. До сих пор взрослые экземпляры этого животного не встречались, но если бы удалось увидеть такое существо, скользящее по поверхности моря, то его с полным основанием можно было бы назвать «Великим морским змеем».

В 1960 г. близ Новой Зеландии был обнаружен малек угря длиной в 1 м, со змеиной головой и крупными острыми зубами. Во взрослом состоянии он должен был бы достигать около 9 м. Следовательно, пресловутый «Великий морской змей», возможно, всего-навсего гигантский глубоководный угорь, лишь изредка появляющийся на поверхности.

Может быть, именно такого гигантского угря сфотографировала в 1965 г. группа туристов. На глубине 2,4 м в прозрачной воде близ Большого Барьерного рифа они заметили некое существо длиной 20—25 м. У него была куполообразная голова и сужавшееся к концу туловище с длинным, похожим на хлыст, хвостом. Двое туристов приблизились на 6 м к этой черно-бурой «штуковине» и увидели на голове шириной в метр маленькие зеленые глазки. Животное разинуло пасть, «словно мурена», потом неуклюже поплыло прочь. Доктор Ф. Г. Тэлбот, сотрудник австралийского музея, изучивший фотографии, сделанные этими людьми, полагает, что на них изображена какая-то разновидность огромного угря.

Доктор Роберт Дж. Мензис из университета Дьюка даже попытался выловить «Великого морского змея». Он пробовал в буквальном смысле выудить одно такое существо с помощью огромного полуметрового крючка. Наживкой служил крупный кальмар, который утолил бы аппетит любого гиганта. Когда ученый вытащил крючок, тот, несмотря на всю его прочность и величину, был сильно погнут.

Класс позвоночных животных, которые занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими, носит название пресмыкающиеся (рептилии). Большее сходство у них наблюдается с птицами. К такому классу относятся следующие животные по списку:

• крокодилы;
• черепахи;
• змеи;
• ящерицы;
• динозавры (ископаемая форма животных мезозойской эры).

Общая характеристика пресмыкающихся

Подобно земноводным животным, пресмыкающиеся относятся к хладнокровным существам . Другими словами, их температура тела определяется окружающим пространством. В некоторой степени рептилии способны регулировать свою температуру, накрываясь от переохлаждения. К примеру, в зимнее время года животные впадают в спячку, а в периоды сильной жары начинают охоту в ночное время суток.

Рептилии имеют жесткую кожу, покрытую чешуей. Главной задачей которой является защита тела от высыхания. Например, у черепах верхняя защита обеспечивается прочным панцирем , у крокодилов на голове и спине имеются твердые пластины костного происхождения.

Дыхание пресмыкающихся осуществляется только через легкие. У некоторых видов животных легкие имеют одинаковый размер и равную степень развития, а у других, например, у змей и ящериц, правое легкое имеет больший размер и располагается по всей полости тела. Черепахи имеют неподвижные ребра из-за панциря, поэтому вентиляция организма организована другим способом. В легкие воздух поступает при качающихся движениях передних ног или при интенсивном глотании.

Костный скелет рептилий развит достаточно хорошо. Количество и форма ребер зависит от конкретного вида, но они имеются у всех представителей класса. Практически все черепахи имеют сращенные костные пластины панциря и позвоночника. У змей ребра предназначены для активного ползания . Ящерицам ребра служат для поддержки перепонок веерообразной формы для планировки в воздухе.

У большинства пресмыкающихся имеется короткий язык, который не может высовываться. Змеи и ящерицы обладают длинным языком, разделенным надвое, который способен выдвигаться далеко изо рта. Для этого вида животных это наиболее важные органы чувств.

Для защиты от окружающей среды у мелких рептилий наблюдается оригинальная окраска. Черепахи надежно защищены плотным панцирем. Некоторые змеи ядовиты.

По органам размножения у рептилий имеется сходство с птицами. Как правило, пресмыкающиеся относятся к яйцекладущим животным. Но у некоторых видов до момента вылупления яйца остаются внутри на участке яйцевода. К этому типу относятся некоторые виды ящериц и гадюки.

Классификация рептилий и их распространение

Современные пресмыкающиеся разделяются на четыре отряда:

• черепахи (около 300 видов);
• крокодилы (25 видов);
• чешуйчатые (около 5500 видов ящериц и змей);
• гаттерия (туатара).

Последний отряд относится к единственному представителю клювокрылых животных среди рептилий.

Пресмыкающиеся распространены по всему миру . Наибольшая численность замечена в теплых районах. В регионах с холодным климатом и отсутствием древесной растительности, рептилии практически не водятся. Представители этого класса обитают на земле, в воде (пресной и соленой) и в воздухе.

Древние ископаемые рептилии

Пресмыкающиеся известны со времен каменноугольного периода. Наиболее крупных размеров они достигали в пермском и триасовом периодах. В это же время наблюдалась повышенная размножаемость животных, которые заселяли все новые территории. В мезозойскую эру господство пресмыкающихся было подавляющим, причем и на суше, и в воде. Этот период не зря получил название века рептилий.

Черепахи

К одному из самых известных видов рептилий относятся черепахи. Существуют как морские, так и сухопутные представители животных. Вид распространен на территории всего мира. Животных также можно содержать и в домашних условиях . Самые древние представители черепах были обнаружены еще 200 млн лет назад. Ученые считают, что произошли они от примитивного вида котилозавров. Черепахи практически безвредные животные, они не опасны для людей.

У животных этого вида имеется панцирь костной структуры. Снаружи он образован многочисленными отдельными элементами из роговой ткани, которое соединены при помощи пластинок. Для дыхания сухопутных черепах отлично функционируют легкие. Водные представители класса дышат при помощи слизистой оболочки глотки. Главная особенность этих животных - долголетие. Средний возраст черепах превышает продолжительность жизни любых других рептилий.

Крокодилы

Животные относятся к одним из самых опасных видов пресмыкающихся. Происхождение крокодилов связывают с древними рептилиями, размер которых превышал в длину 15 метров . Ученые смогли найти останки древних крокодилов на всех материках земного шара. Современные представители этого класса имеют более привычные размеры. Но среди пресмыкающихся все равно остаются наиболее крупными видами.

Практически все время крокодилы находятся в воде. На поверхности появляются лишь уши, нос и глаза животного. Плавают крокодилы при помощи перепончатых хвостов и лап. Но на большой глубине могут существовать только единичные представители класса - гребнистый вид. Гнезда крокодилов располагаются на суше. В некоторых случая они также выползают из воды, чтобы погреться.

Рептилии имеют сильный мощный хвост, а также характеризуются высокой скоростью перемещения по суше. Поэтому крокодилы крайне опасны для человека. Резкий неожиданный бросок может застать людей врасплох. Наиболее опасными представителями крокодилов считаются аллигаторы.

Хамелеоны

Такой вид ящериц известен практически всем. Пресмыкающиеся известны своей уникальной окраской, которая выполняет маскирующую функцию. Кожа животного может изменять свой цвет в зависимости от условий окружающей среды. Живут хамелеоны на деревьях . Некоторые люди содержат этих милых созданий и дома.

Рептилии довольно прихотливы в уходе. Им необходим просторный террариум, который оснащен специальными лампами. Потребуется дерево, небольшой водоем, подогрев пола и отличная вентиляция. Питаются хамелеоны насекомыми. Поэтому об их наличии тоже придется позаботиться хозяевам.

Игуаны

В настоящее время появляется все больше любителей домашних питомцев - игуан. Этот представитель ящериц также требует особого ухода. Игуаны должны содержаться в специальном террариуме, который может поддерживать определенный режим температуры. Из питания домашние игуаны предпочитают свежие фрукты и овощи, а также зелень. При хорошем уходе и создании оптимальных условий существования, ящерицы в домашних условиях могут вырастать достаточно крупными. Максимальный вес игуан - 5 кг . Содержать такого питомца дома трудно, это потребует большого финансового вливания, а также значительных трудовых затрат.

Игуаны относятся к тем редким видам рептилий, у которых происходит линька. Большинство пресмыкающихся переживают этот период за два дня, а у игуан он растягивается на несколько недель.

Вараны

Существует около 70 видов представителей варанов. Обитают они на различных территориях. Размеры животных весьма впечатляющие. У короткохвостых варанов длина составляет около 20 см, а у других представителей намного больше (около 1 метра). Самыми крупными варанами считаются комодские виды. Их размеры достигают трех метров в длину, а масса - 1500 кг. Не зря таких животных называют современными динозаврами.

Вараны покрыты крупной чешуей. У них сильные лапы с цепкой хваткой и мощный длинный хвост . Язык у животного тоже отличается крупными размерами, на конце он разделен пополам. Ящерицы могут почувствовать запах только языком. В окраске животных преобладают серые и бурые оттенки. Молодые представители класса нередко встречаются с пятнистой или полосатой чешуей. Вараны обитают в регионах с теплым климатом. Наиболее часто встречаются в Австралии, Африке и южной Азии. В зависимости от места обитания вараны разделяются на два типа. Первая из них живет на пустынной местности с сухими деревьями и кустарниками. А вторая располагается ближе к тропическим лесам и водоемам. Некоторые представители варанов обитают на ветках деревьев.

Гекконы

Уникальные представители рептилий, которые способны приклеиваться к любым поверхностям, даже самым гладким. Гекконы могут взбираться по гладким стеклянным стенам, висеть на потолке и многие другие интересные вещи. Ящерица способна удерживаться на поверхности при помощи всего одной лапки.

Змеи

Это известные представители пресмыкающихся. Главное отличие от других видов - форма тела. Змеи имеют длинное туловище, но не обладают парными конечностями, веками и наружным слуховым проходом. Некоторые из этих характеристик присутствуют у отдельных видов ящериц, но все вместе такие признаки наблюдаются только у змей.

Змеиное туловище состоит из трех элементов:

• голова;
• тело;
• хвост.

Некоторые представители сохранили рудиментарные формы конечностей. Большое количество видов змей ядовито. Они имеют бороздчатые или канальчатые зубы, в которых содержится яд. Эта опасная жидкость поступает из слюнных желез животного. Все внутренние органы змеи отличаются от стандартных показателей. Они имеют продолговатую форму. Мочевой пузырь у животных отсутствует. На глазах имеется роговая оболочка , которая образовалась от сросшихся век. Змеи, которые ведут дневной образ жизни, обладают поперечным зрачком, а ночные змеи характеризуются вертикальным расположением зрачка. Т.к. слуховой проход у животных отсутствует, то слышны для них только громкие звуки.

Ужи

Это представители одной из разновидностей змей. Главная их особенность - они не ядовиты. Ужи обладают яркой чешуей с крупной ребристой поверхностью. Распространены животные вблизи водоемов. В качестве питания для них служат амфибии и рыбы. Иногда ужам удается поймать птицу или небольшое млекопитающее. Такие змеи не убивают свою добычу, они проглатывают ее целиком.

Если змея учуяла опасность, то она притворяется мертвой . А при нападении на нее, изо рта выделяется жидкость с крайне неприятным запахом. Ужи размножаются на растительных почвах, покрытыми влажным мхом или природным мусором.

Список современных пресмыкающихся можно продолжать очень долго. Все представители класса имеют определенные сходства, характерные этому типу животных, а также четкие отличия. Такие животные представляют большой интерес для ученых и любителей со всего мира. Их уникальные особенности могут рассказать о многом.

Океан - колыбель жизни и место бесконечных экспериментов природы. Именно в нем она опробовала, например, важное новшество, характерное для современных высокоразвитых организмов, - живорождение. Древние ящеры ихтиозавры, в отличие от своих родственников плезиозавров, полностью переселились в океан, стали похожи на рыб формой тела и научились вынашивать в себе детенышей, что очень важно в условиях океанских глубин и широт. Хотя пальма первенства в живорождении все-таки принадлежит древним панцирным рыбам, этап возвращения к нему у динозавров был, несомненно, весьма важен для эволюции.

Однако этим не ограничиваются эволюционные особенности древних океанских рептилий. Новые данные показали, что

морские динозавры, в отличие от сухопутных сородичей, были теплокровными, то есть могли сохранять стабильную температуру тела выше температуры окружающей среды.

Работу французских и датских ученых публикует Science .

Французские палеобиологи разработали технологию, позволяющую «измерять» температуру тела древних ящеров. Выводы о температуре тела ихтиозавров, плезиозавров и мозазавров делались на основе данных изотопного состава (по кислороду в фосфатах) сохранившихся до наших дней зубов рептилий. Исследование показало, что они поддерживали постоянную температуру тела, путешествуя по океану от тропических до холодных широт, где температура воды значительно различается.

«Этот метод открывает нам прекрасные возможности. Теперь мы можем использовать его для комплексного изучения эволюции морских рептилий», — отметил профессор Риосуке Мотании, палеонтолог из Калифорнийского университета. Он стал автором статьи-отклика , опубликованной в том же номере Science, что и исследование французов.

В своей статье он назвал открытие разработкой «термометра в зубах рыб».

«Термометр» работает на сравнении изотопного состава веществ зубов древних ящеров и холоднокровных рыб, имеющих температуру окружающей среды. В атмосфере Земли кислород представлен несколькими изотопами, в частности наиболее распространенным кислородом-16 и менее обычным кислородом-18. В процессе роста животные «поглощают» и тот, и другой изотоп; затем они «откладываются» в их костях и зубах. Соотношение изотопов, в свою очередь, определяется температурой организмов.

Изначально ученые предположили, что древние рептилии были такими же холоднокровными, как современные. Если это так, то «температурный сигнал» изотопов кислорода в зубах этих животных может говорить лишь о температуре окружавшей их миллионы лет назад среды. Температура априори холоднокровных рыб была взята за точку отсчета: на нее точно влияла только температура окружающей среды.

Так ученые «измерили» температуру древней воды, в которой плавали ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры. Эти три ветви древа динозавров значительно отличались друг от друга. Ихтиозавры сильнее всех интегрировались в водную среду, они были «дельфиноподобными» рептилиями и вполне могли погружаться на заметные глубины. Плезиозавры были больше похожи на современных морских львов и морских котиков с длинной шеей и четырьмя ластами. Плавали они меньше ихтиозавров. Мозазавры же жили у побережий и были малоподвижными, охотясь на своих жертв из засад. Все три группы животных пережили расцвет между 250 и 65 млн лет назад.

Однако исследования показали, что предположение о «комнатной» температуре тела было неверным. Ихтиозавры и плезиозавры успешно поддерживали высокую температуру тела - до 39 градусов. Мозазавры контролировали тепло в меньшей степени и больше зависели в этом от окружающей среды. Это хорошо согласуется с образом жизни рептилий: стабильная температура тела более необходима подвижным охотникам, нежели сидящим в засаде.

Однако цифра в 39 градусов может показаться завышенной, отмечает в своей статье Мотани. Даже у современных дельфинов - высокоразвитых млекопитающих - температура тела приблизительно равна человеческой. Лишь птицы гораздо «теплее», от 38 до 43 градусов, но они живут совсем в другой среде.

Он предложил, что в метод закралась неучтенная ошибка, связанная с изменением изотопного состава атмосферы Земли.

Коррекция температур на изменившийся изотопный состав дала разумные данные: температура тела ихтиозавров была около 24 градусов.

Это хорошо согласуется и с данными о температуре тела современных рыб, способных к терморегуляции, - тунца и рыбы-меч. Они поддерживают температуру на 6-10 градусов выше температуры окружающей воды.

Современные животные выработали разные механизмы сохранения тепла. Если тунцы поддерживают температуру за счет высокого (по сравнению с другими рыбами) темпа метаболизма, то кожистые черепахи, например, спасаются большим размером и слоем жира. Ихтиозавры и плезиозавры могли использовать сходные механизмы, считает Мотани. Он предполагает, что усовершенствованный метод измерения температуры тела поможет исследовать эволюцию морских рептилий от ящеров до дельфиноподобных существ. Скорее всего, теплокровность не была их изначальным свойством, а пришла вместе с изменением формы тела на более «рыбью». Эту гипотезу и предстоит проверить ученым.

Морские рептилии

При изучении жизни в мезозое едва ли не сильнее всего поражает то, что почти половина всех известных видов рептилий жила не на суше, а в воде, в реках, эстуариях и даже в море. Мы уже отмечали, что в мезозое на континентах широко распространились мелководные моря, поэтому для водных животных не было недостатка в жизненном пространстве.

В мезозойских слоях встречается большое количество ископаемых рептилий, приспособленных для жизни в воде. Этот факт может означать только то, что некоторые рептилии вернулись обратно в море, на родину, где когда-то давно появились предки динозавров - рыбы. Этот факт требует некоторого объяснения, поскольку на первый взгляд здесь происходил регресс. Но мы не можем считать возвращение рептилий в море шагом назад с эволюционной точки зрения только на том основании, что девонские рыбы вышли из моря на сушу и развились в рептилий, пройдя стадию амфибий. Напротив, это положение иллюстрирует принцип, согласно которому каждая активно развивающаяся группа организмов стремится занять все разновидности среды, в которых она может существовать. В действительности перемещение рептилий в море не слишком отличается от заселения амфибиями рек и озер в позднекамен-ноугольное время (фото 38). В воде имелась пища и конкуренция была не слишком жестокой, поэтому сначала амфибии, а затем рептилии переселились в воду. Уже перед концом палеозоя некоторые рептилии стали водными обитателями и начали приспосабливаться к новому образу жизни. Эта адаптация шла в основном по пути усовершенствования способа передвижения в водной среде. Конечно, рептилии продолжали дышать воздухом так же, как дышит воздухом современный кит, млекопитающее, хотя и сходное по форме тела с рыбой. Более того, мезозойские морские рептилии развились не из какой-либо одной наземной рептилии, которая приняла решение уйти обратно в воду. Ископаемые скелеты неоспоримо свидетельствуют о том, что они имели различных предков и появились в различное время. Тем самым ископаемые остатки показывают, насколько разнообразным был отклик организмов на изменение условий среды, в результате которого создалось обширное пространство, изобилующее пищей и пригодное для заселения.

Обширная информация была получена при изучении ископаемых остатков, содержащихся в морских аргиллитах и меловых известняках; в этих тонкообломочных породах сохраняются не только кости, но также отпечатки кожи и чешуи. За исключением наиболее мелких и примитивных видов, большинство морских рептилий было хищниками и принадлежало к трем главный группам: их-тиозавры, плезиозавры и мозазавры. Кратко характеризуя их, мы должны в первую очередь отметить, что ихтиозавры приобрели сходную с рыбами удлиненную форму (рис. 50) и были превосходно приспособлены к быстрому плаванию в погоне за рыбой или головоногими моллюсками. Эти животные, достигавшие 9 метров в длину, имели голую кожу, спинной плавник и хвост, как у рыбы, а их четыре конечности превратились в подобие тюленьих ласт и использовались для управления движением тела при плавании. Все пальцы в этих ластах были тесно соединены, и для увеличения прочности в них существовали дополнительные кости. Большие глаза ихтиозавров были приспособлены для того, чтобы хорошо видеть в воде. У них даже появилось одно очень существенное усовершенствование процесса размножения. Будучи животными, которые дышали воздухом, но жили в морской воде, они не могли откладывать яйца. Поэтому у ихтиозавров появился способ размножения, при котором зародыш развивался внутри тела матери и, достигая зрелости, рождался живым. Они стали живородящими. Этот факт устанавливается находками превосходно сохранившихся остатков самок ихтиозавров с полностью сформировавшимися детенышами внутри их тела, число детенышей достигает семи.

Рис. 50. Четыре группы животных, которые приобрели обтекаемую форму тела в результате приспособления к жизни в воде: А. рептилия, Б. рыба, В. птица, Г. млекопитающее. Первоначально они имели различный облик, но в ходе эволюции приобрели внешнее сходство

Вторая группа включает плезиозавров, которые в отличие от рыбообразных ихтиозавров сохранили исходную форму тела рептилий, достигая 7,5-12 метров в длину. Если бы не хвост, плезиозавр походил бы на гигантского лебедя. Конечно, предком плезиозавра была совсем не та наземная рептилия, которая дала начало ихтиозаврам. Ноги у плезиозавров превратились в длинные плавники, а голова, посаженная на длинной шее, была снабжена острыми зубами, которые смыкались и надежно удерживали самую скользкую рыбу. Такие зубы исключали пережевывание; плезиозавр заглатывал добычу целиком и затем измельчал ее в желудке с помощью камешков. О рационе плезиозавров можно судить на примере содержимого желудка одного из них, который, по-видимому, погиб прежде, чем камни в его желудке успели измельчить проглоченную им пищу в должной степени. Было установлено, что содержавшиеся в желудке кости и обломки раковин принадлежат рыбам, летающим рептилиям и головоногим, которые проглатывались целиком, вместе с раковиной.

Третья группа морских рептилий получила название мозазавров, потому что они впервые были обнаружены вблизи реки Мозель, в северо-восточной Франции. Их можно было бы назвать "запоздалыми", потому что они появились тольдо в позднеме-ловое время, когда ихтиозавры заселяли моря уже в продолжение почти 150 миллионов лет. Предками мозазавров были скорее ящерицы, чем динозавры. Длина их достигала 9 метров, они имели чешуйчатую кожу, а челюсти у них были устроены таким образом, что они могли широко открывать рот, как змеи.

Обтекаемое тело как приспособление к условиям жизни в водной среде встречается не только у ихтиозавров и мозазавров. То же самое можно видеть у целого ряда животных, живших и раньше, и позже мезозоя, и в мезозое (рис. 50).

Исполнение желаний

Желе из сметаны и какао рецепт с фото

Камни

Что приготовить быстро и вкусно в пароварке

Любовь и отношения

Заготовка отварных грибов на зиму